狗各个品种的特征 狗的不同品种长得千差万别
狗是人类最忠诚的朋友,然而对于狗的起源多数人仍所知甚少。例如,狗究竟发源于东亚还是西欧?狗的不同品种形态差异颇大,它们真的有相同的起源吗?狗是如何走向世界各地的,特别是澳洲野犬是如何占领澳大利亚的?本文和大家谈一谈家犬起源和扩散的问题。
萨摩耶犬
驳斥西方起源说
家犬的起源可追溯至旧石器时代晚期。目前已知最早的家犬遗骸出土于德国,为一个下颌骨,距今已有1.4万年历史,而在俄罗斯西部发现的两个狗的颅骨可追溯至1.3万年以前。中东地区最早的狗来自1.2万年前,东亚则是约1万年前,北美是8500年前。在澳大利亚出土的澳洲野犬残骸,最早可追溯至3500年前。
从考古学证据来看,狗貌似是西欧先有的,然后自西而东传播,所谓的欧洲起源说应运而生。然而,这个假说是经不起推敲的。由于欧洲文明发源晚,对早期遗迹破坏程度低,而且欧洲和中东的考古发掘力度远大于东亚,发现早期家犬遗骸的可能性自然就大。
早期人类遗址中发现的狗遗骸
西欧起源说的致命缺陷是,生物学家通过形态学对比,发现早期的狗无疑是由小型狼驯化的,而欧洲所产为大型狼,因此欧洲绝非狗的发源地。旧大陆的小型狼,见于中东、印度以及中国。
接着,一些学者提出了几个折中的说法,包括中东起源说、多起源说等。中东起源说认为狗是西亚人驯化的,分别向东、西两个方向传播。而多起源说认为,狗在世界多个地方被不同的人分别驯化,西方的狗发源于中东,东方的狗来自东亚,这似乎可以部分解释世界各地的狗形态差别为什么如此大。那么,家犬起源的真相到底是什么?
印度狼:分布于印度和中东
基因揭示真正发源地
无论动物迁徙到哪里,演化成什么样子,基因是不会骗人的。因此动物学家想到通过基因分析手段,可以找到家犬的真正发源地。西方和中国学者对家犬做了多次遗传分析,共涉及到上百个品种、几千只狗,此外学者还分析了世界各地的几百只狼。
学者选择的基因标的物是线粒体DNA,我们知道线粒体DNA是母系遗传的。研究发现,全世界的狼和狗都有相同的六大演化支系(A~F),说明它们都来自同六个母系群。狼是一种环境适应性和移动能力都非常强的大型食肉动物,在更新世冰期,全球的狼都不存在地理隔离。因此,早在狼被驯化成狗之前,六大支系已经完全混血了,我们甚至不知道这六支分别起源于何处,想通过简单对比找到家犬发源地是不可行的了。
柯基犬
科学家还有办法,狗是从发源地走向世界的,发源地应有全球绝大多数的基因型。因此,对全球家犬的线粒体DNA谱系进行分析,找到多样性最高的地区,这里就是家犬的发源地。
学者发现,全球各地的家犬都主要是由支系A、B、C组成的,这三支占家犬总数的96%,在很多地区都占到了100%。而且,在非洲、欧洲、西亚、南亚、东亚、东南亚和北亚,这三大支的比例都非常相似:A支占60-80%,B支占10-30%,C支占5-20%。在墨西哥和南美,也同样发现主要是A、B、C三支。全球各地家犬的线粒体DNA谱系如此相似,说明它们有单一的起源,这直接否定了多起源说。
旧世界家犬的遗传多样性(注:括号内注明的为该地区拥有的亚支,A1、B1和C1~2为各地共有,不再专门注明)
从大支系上看不出各地家犬遗传多样性的差异,但往细了分析可见端倪。大支系都由几个亚支系构成,A支分为A1~A6六个亚支,B、C支都有两个亚支。生物学家发现,这10个亚支,华南(长江以南)和东南亚全都有。往西和往北,家犬的遗传多样性皆递减,华中地区有7个亚支,华北和西亚有5个亚支,欧洲则只有4个亚支。
华南和东南亚家犬的遗传多样性都很高,但狗的发源地只能是华南,因为东南亚从未有过狼的记录。现在一些人说的东南亚狼,其实是和澳洲野犬一样的野化狗,科学家们称之为泰犬。而华南过去是有很多狼的,根据高耀亭先生的调查,建国初我国南方各省皆有狼活动。
中国狼,分布于中国和蒙古,重27-35千克
东南亚和华南是连在一起的,没有地理隔离,因此狗起源于华南,就很快扩散到东南亚。研究者对欧洲、中东的近千只狗进行了分析,对华南只分析了200多只狗,结果却依然显示,华南狗的遗传多样性远高于欧洲和中东。
值得注意的是,现有的家犬品种大多来自于欧洲,欧洲的狗是形态多样性最高的,这是因为近代欧洲人在家犬的选择育种方面走在了世界前列,与固有的遗传变异无关。实际上,欧洲的狗是欧亚大陆上遗传多样性最低的。
狗的中国起源论,也得到了形态学分类专家的支持。狗有个重要的解剖学特征,即下颌上升枝的冠突顶点存在折返现象。中国狼也有这个特征,而其他地区的狼就没有。因此,狗的中国起源论具有较为完整的证据链。
中国土狗:中华田园犬
狗的起源简述
现在,遗传学家已经做了多次家犬的线粒体DNA检测,发现现存家犬至少有51个单倍型。所谓单倍型,是指拥有相同的某一段DNA序列的所有个体的总和。由于线粒体是母系遗传的,属于同一个线粒体单倍型就说明有同一位母系祖先;但也不排除古代有两位母亲DNA序列非常接近,现在做基因检测难以发现她们后代的差别。
因此,最初被驯化成狗的种群至少包含51只母狼。考虑到有的母系群可能已经绝嗣,专家估计最初被驯化的狼应该有数百只。根据基因突变速率,专家计算出狗的驯化不早于距今16300年前,不晚于距今5400年前。结合考古学证据,狗最可能起源于距今1.6万~1.5万年前。
驯化早期的狗
至此,狗起源的大致场景就勾勒出来了。距今1.6万年前,在长江以南的某处,我国先民将数百只狼驯化成了狗,这群狗就是今天全世界所有狗的共同祖先。狗是人类驯养的第一种家畜,比最早的放牧家畜早几千年。狗的驯养与人类开始种植水稻几乎同时,驯养狗的可能是已经定居的狩猎采集者,也可能是早期稻农。狗的驯养是文明的重要标志。
狼是狗的唯一祖先吗?
狼与几种胡狼、郊狼分化不过几百万年,至今仍可以自由杂交。曾有学者猜测,其他犬属可能也通过杂交参与了狗的形成,并对狗的多样化有一定贡献。然而,科学家已经对几千只狗做了线粒体DNA检测,发现它们的母系祖先都是狼,其他犬科没有任何遗传贡献。因此,狗的唯一祖先就是狼,确切地说是1.6万年前生活在我国南方的一群狼。
而且,遗传学家发现,这群狼的野生后代早在1.2万年前的更新世末期就全部灭绝了,它们还活着的后代全部是狗。现存的狗构成了一个单系群,是狼的一个亚种。狗的不同品种在形态上的极端差异,是原始狗在不同环境下被进一步驯化,以及人们选择育种的结果。
欧亚狼,分布于欧洲和北亚,重30-60千克
基因分析排除了狗的多起源说,但不排除狗在演化过程中与狼发生杂交。狗的六大支系中,E支为东亚特有,F支为东亚、北亚所有而其他地区没有。而D支则仅见于西方,在北欧犬种中最多见,在西班牙、土耳其也有发现。科学家推测,D支是在狗走出东亚以后才加入的。可能当时在中东或欧洲有几只D支的母狼被人捉住后与狗养在一起,后代也就自然成为了狗。
通常情况下,公狗和母狼的杂交后代不太可能成为狗,因此在家犬基因谱系中,与母狼的杂交只发生过很少几次,频率非常低,D支在家犬种群中仅占不到3%。与之相反,公狼与母狗的杂交可能常见得多,因为它们的后代由母狗抚养长大,更容易成为狗。在狗的形成过程中,与狼的不断杂交能有效提高狗的遗传多样性。
哈士奇犬
狗征服世界
基因分析证实,狗发源于不早于1.6万年前的东亚,而在西欧却发现了1.4万年前的狗遗骸,这说明狗的扩散非常快,2000年就横跨了欧亚大陆。根据古人类学家的研究,农业的传播速度为5千米/年,如果狗是随着农业传播的,2000年就可以从我国云南省扩散到以色列。
事实上,狗不一定非要随着农业传播。狗对人类忠心耿耿,可以帮人打猎、看家护院,在古代是非常理想的资源。一旦狗随着商业贸易进入某一地区,就能迅速传播开。
狗的传播与其他家畜既有相似,又有区别。牛、羊必须依赖人类进行传播,而狗只是借助于人类。狗具有特殊的活动能力,能在人不经意间,以人所意想不到的方式,跟随着人类来到任何一块大陆。
澳洲野犬
在狗的扩散过程中,澳洲野犬是最值得大书特书的。它的祖先是一群原始的东亚土狗,约8500年前进入澳大利亚,而当时我国先民和澳洲原住民并没有发生大规模交流。所有的澳洲野犬线粒体DNA都落入A支系,属于A29这个单倍型,现存的家犬中只有亚洲东部还能找到这种单倍型。因此,澳洲野犬和中华田园犬长得特别像。
大洋洲(包括澳大利亚和新几内亚)早在1.2万年前就与亚洲的巽他群岛分开了,到澳洲野犬南渡的年代,两个大洲至少相隔50千米远,狗靠游泳是过不去的,因此只能是乘船过去的。这批早期未分化的原始狗来到与世隔绝的大洋洲后,重新回到了野外生活,并与其他狗一直保持分离状态,直到400年前欧洲人来到澳大利亚。
正本清源
东亚起源说能得到遗传学和形态学两方面证据的支持,结合狗的扩散特性,能解释西方早期的考古证据和澳洲野犬的起源等问题,因而成为当前学术界的主流观点。距今1.6万年前,生活在长江流域的我国先民驯养了人类历史上第一种家畜,向世人展现了东亚人的勤劳与智慧。
大英博物馆中陈列的岩画:看家护院的狗
狗具有辅助狩猎、看家护院等诸多用处,狗的驯养是我国先民为人类文明进展做出的重大贡献。现如今,随着科技和社会的进步,狗的这些作用已经可有可无了。现在社会上遗弃狗的现象越来越严重,流浪狗引发了严重的社会问题,一些人对狗充满了敌意。尽管今天狗已经处在效益末期,但从人类文明和动物福利的角度考虑,我们可不能忘了这位老朋友在过去1.6万年来为我们做出的贡献,一定要善待它们。
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