哪几种鱼繁殖速度最快：揭示早期鱼类的繁殖方式

中华小肢鱼化石标本素描(改自潘江,1984年)。

科学家复原的小肢鱼及其交配过程(Brian Choo绘)。

迪氏小肢鱼(M.dicki)交配姿态的想象图Long et al.,Nature (2014年)。

■分类位置:盾皮鱼纲——胴甲鱼目——小肢鱼科 ■化石产地:云南沾益桃园东山 ■层位与年代:曲靖组上部,中泥盆世。 ■命名人与命名年代:潘江,1984年。

提及盾皮鱼,许多人可能会联想到泥盆纪的海洋“霸主”邓氏鱼,其模式种泰雷尔邓氏鱼(Dunkleosteus terrelli)体长可达8米,是当时海洋中的顶级掠食者。本篇文章的主角和邓氏鱼一样,都属于盾皮鱼纲,但却是个体长只有几厘米的小不点儿,它就是中华小肢鱼(Microbrachius sinensis)。中华小肢鱼属于胴甲鱼类,和其他胴甲鱼类一样,它们身体前半部分被包裹在箱形的骨质硬壳之中,连胸鳍也被骨片覆盖,变成了僵硬的桨状附肢。小肢鱼是体型最小的胴甲鱼类之一,它名字中的“小”和“肢”(Microbrachius)由此而来。别看小肢鱼个头不大,但它是一种非常有趣、有重要演化意义的盾皮鱼。

小肢鱼属Microbrachius意为“细小的肢体”。小肢鱼的化石1867年就在风景如画的苏格兰极北端约翰奥格罗茨(John O'Groats)被发现了,但到1888年这些化石才由Traquair归入独立的小肢鱼属,属型种迪氏小肢鱼(M. dicki)。将近百年之后,它的化石出人意料地在中国云南曲靖沾益县(今沾益区)现身。1976年,云南省地质局区域地质调查队第八分队在云南东部沾益县(今沾益区)桃园东山中泥盆世曲靖组标准剖面的上部,发现了多块标本,尽管标本并不完整,主要包括一些躯甲零散骨片的印模,但通过躯甲甲片的形态特征、相互覆压关系,后腹斜凹线沟的分布以及纹饰的特征,可以判定该化石属于胴甲鱼类的小肢鱼属。

中华小肢鱼要比迪氏小肢鱼稍大一些。前中背片前缘更为向前凸;由前中背片后缘通向后中背片形成的呈细长的纵向脊发育更明显;前腹坑更为发育。所以,研究人员认为,在中国云南发现的标本是小肢鱼属的一个新种,这也是在中国发现的第一个小肢鱼属物种,故将其命名为中华小肢鱼(M.sinensis)。中华小肢鱼产于土黄色钙质泥岩内,同层内还有一些植物化石。该层上下皆以泥晶骨屑石灰岩为主,含有大量鸮头贝和珊瑚化石,说明当时气候较温暖,可能为水动力条件较弱的海湾或河口沉积环境。

1981年,古鱼类学家张国瑞在云南野外地质调查时,发现了保存更为完整的小肢鱼化石,后由古鱼类学家王俊卿将其命名为穿洞小肢鱼(M. chuandongensis)。因此目前小肢鱼属共有四名成员,其中有两个来自中国。早期鱼类的分布范围较为局限,在地球各地区形成若干区别明显的动物区系。但到了中泥盆世,早期鱼类中已经出现了一些极为成功的、世界广布的属种,小肢鱼属就是其中之一。

背景知识

小肢鱼如何揭示早期鱼类的繁殖方式

近年来,一系列发现显示许多盾皮鱼类是体内受精、胎生的,但作为最原始的有颌鱼类,胴甲鱼类的生殖方式一直不为人所知。2015年,澳大利亚弗林德斯大学的约翰·朗(John Long)教授和同事发现,有些小肢鱼躯体甲壳腹面的末端有一对向侧方伸展的奇怪的侧枝,有些则没有,取而代之的是一对骨板。这种侧枝与骨板正是学者寻觅已久的胴甲鱼类生殖器官的证据。科学家推测小肢鱼的交配过程:雄鱼和雌鱼并排而行,带关节的硬质胸鳍互相交挎,就像在跳“爱的舞蹈”,彼此拥抱着。最后,雄鱼将向侧面伸出的交接器伸到雌鱼身体下方,由雌鱼用骨板夹持住,完成体内受精过程。

基于化石提供的一系列证据,我们现在知道,体内受精以及胎生的生殖方式在盾皮鱼类(也就是原始的有颌脊椎动物中)毫无疑问是广泛存在的。但是后来演化出来的大部分硬骨鱼类中,这些看来十分“先进”的生殖方式却消失了,只是在包括人类在内的,需要在干燥的陆地上繁衍后代的陆生脊椎动物中,又再次演化出来。