描述金丝雀鸟类知识 研究大山雀以及不同鸟类蛋壳素色的衍生

文|胡说

编辑|胡说

前言

卟啉的分子结构，即原卟啉的前光标，类似于固态工程中使用的酞菁，表明原卟啉色素沉着可以通过作为减振器来增加壳的强度。

这导致了结构-功能假说，即当外源Ca稀缺时，原卟啉沉积在蛋壳上进行结构强化，色素斑比未着色的壳具有更大的断裂韧性，弥补了蛋壳厚度的减少和壳强度的增加。

在大山雀中，原卟啉色素斑划分了壳较薄的区域，较深的区域覆盖较薄的区域，蛋壳钙含量与当地土壤钙含量呈正相关，在欧亚雀鹰中也发现了类似的结果，它在滴滴涕污染的地区繁殖，滴滴涕是一种阻止壳腺吸收钙的污染物。

壳层变薄与滴涕浓度的增加呈正相关，并在更大程度上与内化的色素斑点呈正相关。

替代假设

其他假说包括Hanley等人的勒索假说，该假说提出如果雌性产下明显的卵，性冲突负荷可能会强加给雄性，迫使雄性增加对父亲的照顾。

由于原卟啉来自血液，贫血的增加会导致蛋壳中原卟啉色素沉着减少，此外，进一步有人认为色素斑点可能作为一种防御细菌。

原卟啉如果被光激活，会降低细菌在蛋壳上的存活，大量的原卟啉会增加发育中的胚胎的死亡风险。

尽管这些假说在过去受到了广泛的关注，但令人惊讶的是，人们对蛋壳的形成知之甚少，特别是在与家禽业无关的物种中。

特别是，蛋壳色素如何合成、动员和沉积的过程，以及这些色素的存在如何直接和或间接地影响蛋壳钙和其他蛋壳性状在很大程度上是未知的。

解释大山雀和蓝山雀卵色素沉着的假说

鹦鹉状卵在全北极的22个雀形目科中都有代表性，大山雀和蓝山雀的卵以白色为主，上面覆盖着原卟啉色素斑点。

在整个纲中，洞穴筑巢的物种比开放筑巢的物种更倾向于产无色素的卵。

洞穴筑巢的物种不太可能为了隐蔽或警示而进化出蛋壳颜色，因为这些物种被捕食的可能性较低，尽管这两个物种的蛋可能由于它们的进化历史而被发现。

虽然洞穴筑巢物种的卵不容易受到阳光直射造成的过热，但它们对巢腔内的热量和湿度的变化很敏感。

在交叉培养的大山雀蛋中，增加的斑点导致失水率的增加，而在蓝色山雀中，增加的斑点导致更短的潜伏期，这表明色素沉着影响蛋壳的温度调节特性。

这是一种进化效应还是由色素壳厚度减少引起的次级效应尚不清楚，同种孵化寄生，即雌性在其他同种鸟类的巢中产卵发生在200多种鸟类中。

两种山雀的卵在窝之间的斑点和斑点模式差异很大，但在窝内没有，有证据表明，无论是种内寄生，也没有拒绝寄生卵的能力，都没有发生在蓝山雀或大山雀中。

然而，据资料显示在高繁殖密度的种群中，在蓝山雀中发生了同种孵化寄生，后一项研究反驳了这样一种假设，即不同颜色的卵是由不同的雌性产下的，而没有使用其他方法。

与寄主卵相比，寄生卵在大小和蛋黄睾酮数量上没有系统的差异，这表明缺乏合适的筑巢地点导致一些雌性使用同卵寄生作为最佳的工作策略。

卵成功孵化和孵化，雏鸟从近缘物种的雌性的巢中飞翔，这表明同卵寄生有可能在后代中进化。

蛋壳斑点性，即原卟啉含量与女性健康和身体状况之间的关系，在蓝山雀中，产下更多斑点卵的雌性处于较低的身体状态，应激蛋白浓度较高，免疫球蛋白浓度较低。

斑点较大且分布不太均匀的鸡蛋含有较高浓度的抗体，这表明蛋壳色素沉着可能反映了母体对免疫化合物进入蛋黄的投资。

在大山雀中，体重较重的雌性产卵的斑点卵较少，但雄性的供应和雏鸟的生长速度都与蛋壳斑点无关。

此外，体型较大的雌性和具有更好先天免疫的雌性产卵具有“较暗”色素斑点。

然而，蛋壳颜色可靠地向其他鸟类发出雌性身体状况信号的能力已经受到了质疑，特别是蛋壳颜色可能看不到空巢雀形目，“结构-功能”假说可能是解释蓝色山雀和大山雀的蛋的色素沉着的最适用的假说。

钙是繁殖雀形目动物中蛋壳形成的有限资源，对于食虫类和花粒类鸟类，它们的常规饮食不提供蛋壳形成所需的钙含量的25%。

因此，鸟类必须食用额外富含钙的食物，而大型鸟类可以在骨骼中储存钙，小型雀形目必须在产卵期间每天收集钙，以获得足够的资源来形成卵。

结构功能假说被推测用来解释大山雀在卵上的斑点，并已经在其他物种上进行了测试，如蓝山雀和欧洲花斑捕蝇鸟。

蛋壳内的结构

在产蛋过程中，许多种类的小型雀形目鸟类的雌性改变了它们的饮食偏好，包括富含钙的食物，钙是决定蛋壳强度的一种重要的营养物质。

原卟啉是构成许多鸟类蛋壳黄斑的主要色素，在膳食钙缺乏的条件下可以增强蛋壳的结构完整性。

用添加钙的方法测试了大山雀和蓝山雀的蛋壳厚度、钙百分比和原卟啉浓度之间的关系。

与未添加钙的雌性大山雀相比，添加钙的雌性大山雀，但不是蓝色山雀，产卵壳较厚钙浓度更高，色素斑出现在蛋壳较薄的区域，但补充鸟类的情况不是这样。

在蓝色的山雀中，无论是否补充鸟，色素蛋壳都比相邻的无色素蛋壳更薄，在这两个物种中，原卟啉和蛋壳钙浓度之间没有显著的关系，尽管蓝山雀产下的卵中含有更多的数量的原卟啉。

但表明原卟啉色素沉着可能与蛋壳较薄的区域一致相关，当天然膳食中钙有限时，它可能发挥重要的结构作用，但当钙丰富时，色素斑可能与蛋壳不可或缺，可能实现替代功能。

蛋壳外观功能

许多鸟类的蛋壳在外观上都有发现，但这种黄斑的功能意义仍不清楚，有两种关键的色素被认为是负责鸟类蛋壳的着色和模式。

这些是原卟啉IX，负责黄红色和胆绿素，蓝绿色的色调，原卟啉在血血红素生物合成过程中产生，存在于蛋壳的方解石层和角质层，通常定位为斑点，在蛋壳内部或其上的不同层。

内化的原卟啉斑点被认为是其结构功能的证据，而不是外部信号传递或隐蔽性，因为它不一定从外表面可见。

由于原卟啉的分子结构与固态工程中使用的润滑剂相似，原卟啉的沉积可以通过作为蛋壳基质中的减震器来增加蛋壳的强度。

这导致了结构-功能假说，有人假说中提出，当膳食钙缺乏时，原卟啉沉积在蛋壳中以加强。

尽管钙添加剂已被用于测试对蛋壳斑点的影响，但尚未确定它是否会导致蛋壳钙浓度增加，同时原卟啉浓度降低。

如果饲粮钙缺乏时，原卟啉色素沉着对蛋壳的结构强化具有重要作用，则蛋壳钙与原卟啉浓度之间存在负相关关系。

据目前的资料所知，这种关系还没有得到检验，研究总原卟啉的含量而不是色素斑的位置可能会更有效地确定原卟啉的强化性能。

不像能在骨骼中储存钙的大型鸟类，小型雀形目必须在产卵期间每天收集钙，以获得足够的资源形成蛋壳。

超过90%的富含钙的食物，包括蜗牛壳和钙质砂质，都是在产卵之前或期间食用的。

这种钙特异性的觅食行为已经在各种物种中被观察到，比如说在大山雀中，蛋壳矿物含量受到土壤钙含量的强烈影响，当雌性在土壤钙含量较高的地区筑巢时，蛋壳的矿物含量较高。

蛋壳强度是由蛋壳厚度和蛋壳基质组织的组合决定的，对减少蛋壳完整性的损害非常重要，因为这可能导致胚胎脱水和死亡。

添加ca的雌性蓝雀产蛋，蛋壳较厚有更广泛的色素斑点，但对斑点大小和强度没有影响，在蛋壳中结构强化更为重要的区域发现了原卟啉色素点，其中鸡蛋更薄。

总结

研究了添加钙对大山雀和蓝山雀蛋壳厚度、钙和原卟啉浓度的影响，重点关注了结构功能假说的预测。

我们了解了添加钙的雌性和未添加钙雌性的蛋壳，根据结构功能假说，我们预测两种补充的雌性产卵的壳：

（1）较厚，(2)矿物质（即Ca)含量更高，(3)蛋壳的色素区域比非色素区域更薄，(4)我们定量了蛋壳原卟啉含量，并从结构功能假说预测它与钙浓度和蛋壳厚度呈负相关。

参考文献：

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