犬缺乏维生素c的症状 维生素A对犬的生物学奥秘

在自然界所有被动物吸收的维生素A，都来自植物合成的类胡萝卜素。从类胡萝卜素到维生素A的转化要求氧化分解类胡萝卜素分子。

虽然在动物分类上，犬、猫都是肉食性动物，但只有犬有利用维生素A的前体——类胡萝卜素的能力。

维生素A有5个主要功能已经被识别：视觉、生长、细胞分化、形态发育和免疫功能。所有这些功能都由日粮中的视黄醇和视黄醛来维持，因为这2种化合物能够在动物体内相互转化。

1.视觉

维生素A在视觉中的作用已经被广泛研究，且最近Saari（1994）对此进行了综述。视觉周期的级联起始于11-顺-视黄醛，视紫红质的赖氨酸残基的质子化的希弗氏碱（Schiff’s base），在从光中吸收了一个光子后，会引起一系列的构象改变，而形成变视紫红质Ⅱ。

变视紫红质Ⅱ能够和一种转导蛋白——G蛋白反应，而激活环鸟甘酸cGMP磷酸二酯酶，该酶能够将cGMP水解为GMP。cGMP的降解能够维持细胞膜钠离子通道的开放，导致质膜的超极化并产生神经冲动。因为类维生素A在影响视觉的过程中能够有效地循环利用，所以视觉过程所需要的维生素A只占日粮维生素A需要量的很小一部分。

2.生长

最早的关于维生素A的测定，是给鼠饲喂纯合日粮，在其中添加各种包含脂溶性维生素A的食物，基于其生长性能进行测定。随后关于视黄酸（它可维持生长但不能参与视觉功能，也不参与大多数品种的繁殖功能）的可利用率的研究表明，维生素A具有不同的的功能。低剂量的视黄酸就可维持大鼠的生长，但当供给停止之后，1-2d内大鼠就会发生食欲减退而导致生长停滞。推测由维生素A缺乏而导致的犬猫生长发育不良，也归因于同样的机理。

3.细胞分化

最早被公认的维生素A缺乏的组织病理学之一，是呼吸道、胃肠道和生殖道的柱状粘液分泌细胞被角质化鳞状细胞所取代。随后的研究表明，向组织培养的缺乏维生素A的角质细胞中添加维生素A，能诱导它们分化成粘液分泌细胞。细胞的这些变化是由和CRBP结合的反视黄醇通过氧化转变成反视黄酸引发的。

同样，和CRBP结合的视黄醇，能被异构成9-顺-视黄醇，然后被氧化成9-顺-视黄酸。全反或9-顺-视黄酸被转运到细胞核中，它们要么和视黄酸受体（RAR），要么和类维生素X受体（RXR）结合。已鉴别出，RXR和RAR的DNA中激素反应元件具有相同的共有序列。

RAR和RXR与其他的细胞核激素受体极为相似。在这2种受体中，RXR有更广的活性，在9-顺-视黄酸缺乏时，能够和维生素D受体（VDR），甲状腺素受体(TR)和RAR形成异源二聚体。但后者只有在与它们各自的配体结合而带电荷的情况下，这种异源二聚体才能形成，它们的配位体包括1α, 25-邻苯二酚维生素D、三碘甲状腺氨酸、反视黄酸或9-顺-视黄酸（Olson, 2001）。几种蛋白的基因，其中包括磷酸烯醇式******酸羧化酶，已经被识别出含有类维生素A受体的反应因子。

4.形态发育

类维生素A通过类维生素A受体和胎儿发育过程中，胚胎各个部分瞬时表达的细胞类维生素A结合蛋白，在形态发生过程中发挥重要作用（Olson, 2001）。大多数关于维生素A和胚胎发育的研究，都是在非哺乳动物中进行的，但是视黄酸在哺乳动物中也是一种具有强大作用的形态发生素（Maden, 1994）。类维生素A不仅诱导胚胎的正常发育，在数量太多的情况下，则可能引起胚胎异常。因此妊娠期间日粮维生素A缺乏或过量都有可能引起胚胎发育异常。

5.免疫应答

许多营养缺乏都和免疫反应减弱或对抗原的反应迟缓有关。维生素A缺乏导致老鼠最主要的对蛋白抗原免疫应答反应显著减弱，但是免疫记忆需要的二次反应受到的影响不大（Ross and Hammerling, 1994）。对于一些病毒的免疫应答，在维生素A缺乏时遭到削弱，在补充了维生素A后免疫应答得到恢复。

犬的维生素A缺乏是第一个被认识和研究的维生素缺乏症。犬的维生素缺乏的临床症状和其它动物的症状相似。这些症状包括：厌食、体重减少、共济失调、干眼病、结膜炎、角膜浑浊和溃疡、皮肤损伤、支气管上皮组织变性、肺炎和增加对传染病的敏感性（Steenbock et al., 1921; Stimson and Hedley, 1933; Frohring, 1935a,b,1937; Crimm and Short 1937; Russell and Morris, 1939; Singh et al., 1965）。

在幼犬中，颅骨小孔的缺陷将导致耳蜗神经狭窄、耳蜗神经元的退化并伴随耳蜗轴的骨质增生，包囊内骨膜的过度生长，半规管的皮质层上皮细胞和感觉上皮细胞的退化，最终导致耳聋（Mellanby, 1938）。长期的试验性缺乏也会对视力和三叉神经造成相似的损坏。

推荐生长幼犬的需要量为303 RE/1000 kcal，关于成犬的需要量尚没有推荐的保证值。这样的日粮浓度相当于40 RE·（kg BW0.75·d）以满足成年犬的维持需要，80 RE·（kg BW0.75·d）满足幼犬的生长需要。目前尚没有关于妊娠、哺乳犬对视黄醇需要量的公开研究资料，所以推荐和生长幼犬同样的浓度（含303 RE/1000 kcal）以满足妊娠、哺乳母犬的需要。

假定日粮胡萝卜素对犬来说是低毒性的。毒性来自过量的类胡萝卜素的摄取，可能导致急性、慢性中毒或生长畸形。

包括犬在内的多种动物的维生素A的最大安全剂量，是其需要量的10倍（犬的最大安全剂量是12120μg/kg日粮）。因为肉食动物对于过量维生素A表现出更高的忍受能力，即使SUL还没有被确定，因此建议日粮中视黄醇浓度为15000μg/kg（4kcal/g）为生长幼犬的最高上限。

对于非繁殖成年犬，日粮浓度采用64000μg/kg日粮（4kcal/g）为最高上限。目前公认犬对过量维生素A没有其他非肉食性动物敏感，且过量维生素A对犬的毒害性，也不像对人类一样已经被很好地证明。