蝙蝠是无脊椎动物吗为什么？蝙蝠的起源和演化简史

作为哺乳动物中唯一的空军，蝙蝠相当独特，它的祖先是什么动物呢？有人说蝙蝠是老鼠进化来的，也有人说它是中生代翼龙的后裔，这些都是谣言。有这样一种说法，目前蝙蝠的直系祖先还没有发现，因此猜测是老鼠或者翼龙也情有可原。事实上，蝙蝠演化虽然细节不清楚，但总体路线是明确的，现有科学发现已经足够否定老鼠起源说或翼龙起源说了，作为科普作者，应明确对这些错误说法说不。

网红蝙蝠：白灵蝠

万兽之母

蝙蝠、老鼠以及今天在陆地上行走的绝大多数动物，包括我们人类，都属于哺乳动物的真兽下纲。大家的共同祖先，都是原始的真兽下纲动物。

哺乳动物起源于距今2.25亿年前的晚三叠纪，而真兽下纲出现于大约1亿至9000万年前。今天的哺乳动物只有原兽（鸭嘴兽）、后兽（有袋类）和真兽三个下纲，而在中生代，下纲一级的分类群至少有15个，真兽下纲是其中存在感很低的一个类群，多样性和丰度都非常小。

原先认为最早的真兽是始祖兽，产于我国辽宁省早白垩纪（1.25亿年前）的义县组。这是一种鼩鼱大小的动物，擅长在树枝上攀爬，约16厘米长、20克重。然而最新研究将它归于北方磨楔齿兽类（一类原始兽类，是后兽和真兽的共同祖先）的基础类群，这意味着它比有袋类还要原始，只是我们的旁系远亲。

万兽之母：中华侏罗兽

2009年在辽宁建昌出土的中华侏罗兽，名字含义为“来自侏罗纪的母亲”，生活年代距今有1.6亿年。始祖兽这个“万兽之祖”名不副实，中华侏罗兽则可能接近真正的“万兽之母”。它虽然也被归于北方磨楔齿兽类，但牙齿已经表现出真兽类的进步性特征，处在从北方磨楔齿兽到真兽进化的过渡阶段。

中华侏罗兽的标本是一件头骨及身体前半部，估计体长不足10厘米，仅重13克。完整的前肢显示出抓握型的前爪（趾骨长，爪强烈弯曲），证明它擅长爬树。从牙齿形态看，它以昆虫为主食。

可以肯定，蝙蝠、老鼠以及人类等所有现代真兽的共同远祖，就是类似于侏罗兽这样的动物。单从长相上看确实有些形似老鼠，但解剖结构肯定完全不同。只能说蝙蝠祖先是长得有点像老鼠（实际上更像鼩鼱）的原始真兽，但绝非今天的老鼠。

鼩鼱可能是外形最接近真兽祖先的现生动物

有人说蝙蝠是非常古老的动物，曾和恐龙生活在一起，这是讹传。我们从未在中生代发现过任何蝙蝠化石，也没有发现可能是蝙蝠直系近祖的动物。以前有研究称，现代哺乳纲主要的目，包括蝙蝠的翼手目，起源于距今8000万年前的白垩纪晚期。即使该论断是对的，也只能说明蝙蝠祖先在恐龙时代就与其他哺乳动物分家了，并不能证明它已经进化成蝙蝠了。

更何况，最新的研究仔细校对了化石记录和分子钟，确定现今哺乳纲各目均起源于恐龙灭绝以后2000万年内。因此，恐龙时代是不可能有蝙蝠的。

德克萨斯漫天飞舞的巴西犬吻蝠，恐龙时代是没有这种景观的

分道扬镳

距今6600万年前，长期以来压制哺乳动物发展的恐龙忽然灭绝了，很多哺乳动物也在这场大灾难中遭到重创，真兽却损失很小（仅14%）。这可能得益于真兽在中生代的低调，它们体型大都很小，小动物更容易在世界末日存活。真兽类由此进入自己的高光时刻，迅速填补恐龙留下的生态龛位，蝙蝠以及老鼠都是这时才出现的。

真兽下纲分别以北方劳亚大陆（今亚、欧、北美）和南方的冈瓦那大陆（今非洲、南美、澳大利亚、南极）为中心，分化成两大类群，即北方兽类和大西洋兽类。北方兽类进一步分化为灵长啮齿总目和劳亚兽总目。顾名思义，灵长啮齿总目就是由人类所在的灵长目和老鼠所在的啮齿目共同组成的。

哺乳动物系统发育图

而劳亚兽总目是现存哺乳纲最大的一个类群，分食虫目、翼手目、猛兽大目（食肉目、鳞甲目）和有蹄大目。

通过哺乳类系统发育图，我们能清楚看到，蝙蝠和老鼠是恐龙灭绝后分家的，它们是平行演化的关系，老鼠是变不成蝙蝠的。

松鼠：属于啮齿目

开枝散叶

直到新生代，蝙蝠的直系祖先仍保持了最原始的面貌，体型小，夜间活动，树栖，食虫。新生代早期气候非常温暖，随着距今5600万年前“古新世—始新世极热事件”的来临，蝙蝠的演化迎来了新的机遇。当时飞行昆虫特别繁盛，蝙蝠为了取食飞虫开始在树与树之间跳跃，为适应这种新的生活方式，飞行能力应运而生。

2003年，在美国怀俄明州绿河组距今5220万年前早始新世地层中，研究人员发现了两类特别重要的早期蝙蝠，它们是伊神蝠和爪蝠。它们都已经表现出飞行的关键特征，如前臂的桡骨和尺骨融合，前趾2~5伸展用以支撑皮膜覆盖。

伊神蝠和爪蝠又都表现出一些祖征，如尾巴较长、后肢较发达，适应在树上攀援生活；今天的蝙蝠后腿是无力的，落了地只能像风刮起的破伞一样爬行和翻滚。此外，伊神蝠和爪蝠的翅膀较为短、窄，飞得没有现代蝙蝠快，可能交替进行飞行和滑翔。这些发现有力证明了蝙蝠的祖先为树栖，蝙蝠的飞行源自从树上降落。

食指伊神蝠：体长14厘米，翼展37厘米

伊神蝠嘴里的牙齿相对不那么特化，更像今天的鼩鼱，说明蝙蝠在当时就是吃虫子的，但吃的虫子种类更宽泛。而爪蝠更原始，它的前趾较短，五趾均还保留着爪，现代蝙蝠至多只有两个爪子。伊神蝠和爪蝠的化石不仅见于美国，还见于欧洲甚至印度西部，说明这两个属的蝙蝠在早始新世非常繁盛。

蝙蝠从咽喉部发出超声波，耳朵听到回声后在大脑里建立起周围环境的声波图，从而在黑夜中发现猎物，躲开障碍物，以适应夜间飞行生活，这就是回声定位能力。伊神蝠和爪蝠的关键区别是，伊神蝠耳蜗增大，听小骨和舌骨也有相应特化，证明它已经进化出回声定位能力了。而爪蝠没有这些特征，它还不会回声定位。这说明蝙蝠飞行的进化在回声定位之前。

传统上将蝙蝠分为两个亚目：小翼手亚目和大翼手亚目。小翼手亚目，即常规的小型食虫蝙蝠，体型小，大多以飞虫为食，具备回声定位能力。大翼手亚目，即果蝠，又叫狐蝠，体型大，以水果和花蜜为食，大脑较发达，不具备回声定位能力。

成群的果蝠倒挂在树枝上休息

然而最近的DNA分析显示，属于小蝙蝠的菊头蝠超科（包括菊头蝠、假吸血蝠等五科），与果蝠的亲缘关系比与其他小蝙蝠要近，大翼手、小翼手两个亚目旋即取消，取而代之的是阴翼手、阳翼手两个亚目。阴翼手亚目包括果蝠科和菊头蝠超科，阳翼手亚目则包括其他所有蝙蝠。

阴蝙蝠和阳蝙蝠分化于距今约5000万年的始新世早期，正是伊神蝠和爪蝠兴盛的时期。回声定位能力在蝙蝠演化史上到底发生了一次还是两次，至今仍存有争议。有学者认为，阳蝙蝠和菊头蝠超科各自独自进化出了回声定位能力。还有学者认为，回声定位只在早期蝙蝠中起源了一次，后在果蝠中消失了。伊神蝠可能是现代蝙蝠直系祖先的近亲，而爪蝠应该只是旁系远亲，今天已经没有活着的后代了。

蝙蝠的骨架纤弱，不易形成化石，现存蝙蝠中只有12%的属发现过化石，因此我们对蝙蝠各科、属的演化尚没有完全搞清楚，经过5000多万年的演化，现今的蝙蝠已经是有1200多个种的庞大家族了。

翼手目系统发育关系

趋同进化

有些人喜欢把蝙蝠和翼龙扯上关系，说蝙蝠是翼龙的后代，实际上它们八竿子打不着。翼龙是恐龙的姐妹群，与恐龙同属鸟颈总目。它的生存年代和恐龙（非鸟恐龙）也几乎一致，都是从距今2.3亿年直到6600万年前。翼龙在中生代末年全部灭绝了，没有留下一个活着的后代。

蝙蝠和翼龙都有皮膜状的翅膀，称为膜翼，这种现象叫做趋同进化。蝙蝠和翼龙的膜翼看起来相似，实际上是不同源的。它们的皮膜都是由翼骨和身体共同支撑的，但翼龙的翼骨是由单一的前趾4演变而来的，蝙蝠的翼骨却是前趾2~5共同组成的。总的来说，翼龙飞得比蝙蝠慢，操纵性比不上蝙蝠，它的膜翼也更脆弱一些。

风神翼龙，翼展可达10米，有史以来最大的飞行动物

翼龙和蝙蝠的地面能力也有很大差别。蝙蝠后腿已经完全失去支撑能力了，在地面上只能扑腾，而翼龙仍可以四足着地行走。翼龙可以原地弹射式起飞，蝙蝠只能倒挂在树枝上，借助重力自然坠入飞行状态。

翼龙灭绝以后，鸟类独霸天空。很多哺乳动物想过飞上天（如皮翼目的鼯猴），但最终只有蝙蝠成功了。鸟类是恐龙的后代，从这一意义上来说，它们就是还活着的恐龙。今天的蝙蝠和鸟类就像它们一亿年前的祖先一样，依旧是“恐龙”管白天，哺乳动物管夜晚。

​翼龙和蝙蝠的系统发育位置对比

保守&成功的进化

蝙蝠和老鼠是两类平行进化的哺乳动物，它们之间并无直接演化关系。大家觉得它俩长得像，包括体型娇小，五官形似，同样的小短腿和细长尾巴等，这些其实都是原始真兽的祖征。蝙蝠和老鼠在外貌上的进化都比较保守，保留了更多祖征。与它们相比，其他哺乳类包括人类都进化得太激进了，已经与祖先长得完全不同。

通过对化石上残留的黑色素进行分析，距今5000万年的古蝠和爪蝠体色都是红棕色的，与今天的蝙蝠一样。产自德国梅塞尔组的古蝠胃内发现了蝴蝶和甲壳虫的残骸，它们当时就在追逐飞虫了。而同样是5000万年前，鲸的祖先还是狗一样大的陆地动物，大象的祖先只有5千克。

古蝠属，约4900万年前生活在德国，已经与现生食虫蝙蝠很相似了

生活在3200万年前的始祖蝠，骨骼结构就几乎与今天的小型食虫蝙蝠一模一样了。而猫、鬣狗、果子狸和獴这些动物在今天看来千差万别，在当时还是一种动物呢。举这几个例子做下对比，读者就明白蝙蝠的进化有多么保守了。

蝙蝠的进化为什么那么保守呢？在这一亿多年里，蝙蝠主要就学会了两件事，一是飞，二是回声定位。这是相当成功的两项进化，大大加强了蝙蝠的觅食和避敌效率，使蝙蝠无需做太多改变就能很好适应环境。今天，蝙蝠物种数目占哺乳动物总数的1/4，为仅次于老鼠的哺乳纲第二大家族。蝙蝠和老鼠进化的保守，正是因为它们进化的成功。

此外，鸟类比蝙蝠早飞上天一亿多年，有先发优势。较大飞行动物的生态位基本被鸟类占满了，大大限制了蝙蝠的发展，这是蝙蝠进化保守的重要外因。