蜥蜴是爬行生物吗？蜥蜴和其他生物可以影响自己的进化

在七月的一个炎热的日子里，进化生物学家玛莎·穆尼奥斯正带领四名本科生在北卡罗来纳州的斯莫基山脉进行考察。当他们沿着一条陡峭的山路徒步前进时，穆尼奥斯翻开石头，拨开落叶，评估他们当晚返回时可能发现蝾螈的地方。她询问学生们天气如何影响他们的进展，然后演示了脚下树叶的脆响是评估一个地区干燥程度的简单方法。但是，今晚太多的嘎吱声意味着大鲵当晚不会出来。

当一个学生落在后面时，穆尼奥斯挂在后面，在需要时伸出援手。她的学生阿哈·安德森有平衡障碍，为他们的迟钝而道歉。"穆尼奥斯向他们保证，"不需要道歉。稍后，摄制组将在沃尔玛超市停下来，为安德森买一根手杖。当另一名学生赫苏斯·布恩罗斯特罗(Jesús Buenrostro)对蜘蛛、蜈蚣甚至蚱蜢感到害怕时，穆尼奥斯用几句西班牙语安慰了他。

天黑后，该小组将带着头灯、温度计和湿度传感器返回，目标是收集10只灰颊蝾螈，以增加穆尼奥斯在耶鲁大学实验室中不断增加的蝾螈收藏。他们将记录下每只灰颊螈所处的精确环境。

美国南部阿巴拉契亚山脉是这些生物的多样性热点地区，但这里大约30种无肺大鲵中的许多看起来都差不多。它们的环境似乎也是统一的，至少乍一看是这样，这就造成了一个关于这么多物种如何进化的难题。穆尼奥斯怀疑行为或栖息地的细微差别可能促使蝾螈多样化，她想弄清楚它们可能是什么。

37岁的穆尼奥斯已经因其对进化中未被重视的影响因素的发现而赢得了认可，其中一些发现与该领域的经典思维相悖。例如，她对加勒比海蜥蜴以及蚂蚁的广泛研究提供了一些最好的经验证据，证明生物体可以通过其行为塑造其进化轨迹，加速或减缓生理和形态特征的进化。美国普林斯顿大学的进化生态学家罗伯特·普林格说，"她为进化问题带来了多学科的视角。"普林格尔说："她的研究处于生态学、进化论和生理学的交汇点，她一直是检验行为是否对进化起拖累作用或反而加速进化的先锋。 "

穆尼奥斯在她自己的职业道路上看到了一个平行世界。作为古巴难民的女儿，她亲身体会到来自代表性不足群体的人在试图在学术科学领域获得一席之地时所面临的挑战。她说："知道我们可以控制我们自己的环境，我们可以指导我们的未来，这是一种力量。"她说："知道这是一个已经展开了数百万年的过程，甚至有更大的力量。这不是大自然的例外，而是常态。"

考虑到这一点，穆尼奥斯不仅努力工作以影响进化论思维，她还努力确保其他人有机会产生自己的影响，无论他们的背景如何。我们中任何一个人的成功都是我们所有人的成功，"她解释说。"这就是我管理我的实验室的方式。"

穆尼奥斯感谢她的祖母和父母为她的工作道德和成功做出的贡献。1970年代离开古巴后，她的外祖母擦洗厕所以维持穆尼奥斯的母亲和姨妈的衣食住行，后来又照顾穆尼奥斯，以便她的父母能够工作。这家人最终搬到了美国纽约皇后区拉瓜迪亚机场附近的一栋半独立屋，尽管经常受到一个种族主义邻居的侮辱，但穆尼奥斯发现这个多样化的社区令人激动和鼓舞。"穆尼奥斯回忆说："我们都是移民，都想出人头地。"为了帮忙，穆尼奥斯在当地的Rite Aid找了一份收银员的工作，在那里她忍受了被拒绝过期处方的愤怒病人的威胁，遇到了不得不在食物和药品之间做出选择的顾客，并忍受了居高临下的医生。她说："作为一名PI主要研究者，没有什么是你在零售业学不到的，"她说。

穆尼奥斯在很小的时候就爱上了大自然。她和一个朋友翻越了当地公园的铁丝网，假装他们是在野外爬树。"我拖着每一个我能找到的成年人去美国自然历史博物馆、布朗克斯动物园和纽约植物园，在那里她可以和自然界联系起来。"

在波士顿大学生物系大一的时候，她了解到5亿多年前寒武纪大爆炸期间动物物种的快速多样化。她回忆说，这让她 "感动得热泪盈眶"，并激励她研究进化生物学。她被哈佛大学的博士课程录取，而哈佛大学曾拒绝了她的本科和大学中期转学申请。"她说："我非常自豪能够告诉我的父母我被哈佛大学录取了，因为这样他们就放松了，他们知道他们已经完成了自己的任务。"

在哈佛，她与进化生物学家乔纳森·洛索斯（Jonathan Losos）一起工作，他对加勒比海蚂蚁的研究已经成为进化如何遵循可预测路径的一个经典例子。几十年来，洛索斯和他的学生研究了被引入新岛屿的蜥蜴，发现当面临类似的挑战时，这些新来者往往通过进化类似的特征来适应。

穆尼奥斯通过对多米尼加共和国的蚂蚁进行实地研究，为这个故事增加了一个转折点，该地区拥有一些最高的山峰。那里的热带蜥蜴可以在海拔3000米的地方茁壮成长，那里可能是严寒。大多数研究人员认为，当热带蜥蜴扩展到山顶时，它的身体会经过几代人的努力而改变，以忍受寒冷。但是在比较了不同的物种之后，穆尼奥斯发现几乎没有证据表明生理上的差异会赋予它耐寒性。相反，海平面上的蚂蚁在潮湿的植被中寻找避风港，而高海拔的蜥蜴则通过整天栖息在巨石上来保持温暖。穆尼奥斯解释说："它们在行为上很灵活，利用阳光和阴凉的优势来保持最佳的温暖。"

穆尼奥斯发现，山地蜥蜴在行为上的转变加速了形态上的变化。她和她的同事在2017年报告说，与低海拔地区的同龄人相比，它们已经迅速进化出较短的主腿和较平的头骨，使它们能够在它们晒太阳的岩石上的狭窄缝隙中躲避捕食者。这项工作表明，一个单一的行为可以减缓进化的一个方面，如耐热性的生理变化，并加速另一个方面，如她观察到的解剖学变化。她说："生物体远不是受环境摆布的被动容器，它可以直接影响进化。"

这个想法并不新鲜，但在穆尼奥斯之前，很少有研究人员去寻找经验性的证据。美国德克萨斯大学奥斯汀分校的名誉进化生物学家哈里·格林说，行为对进化的影响 "是一个没有得到充分重视的问题"。通过她的数据，"穆尼奥斯正在使我们这些年长的人更努力地思考"。

在完成她的博士学位后，穆尼奥斯在美国杜克大学做了博士后，在那里她探索了另一个未被重视的进化影响：生物机械学。杜克大学综合生物学家希拉·佩特克(Sheila Patek)一直在研究捕食性螳螂虾是如何进化出如此快速、强大的前肢来粉碎它们所吃的蜗牛的壳，并攫取游过的猎物，以及是什么影响了它们的进化轨迹。这些无脊椎动物使用所谓的四杆连杆，其中前肢的组成部分作为四个 "杆"，通过可动关节端对端连接，形成一个类似平行四边形的闭环。这种安排在自然界和人类设计的设备中比比皆是，如锁子钳。许多研究人员曾认为每根杆子对产生的力都有类似的影响，并且会有同样的进化可能性。

但这并不是佩特克和穆尼奥斯的发现。通过比较螳螂虾家族树上已知关系的36个物种的杆长，他们显示最短的杆经常随着新物种的进化而改变。这种偏见很可能是因为最短的杆对机械输出有最显著的影响，当它变短时，放大的力量比其他三种都大。

帕特克和穆尼奥斯在某些颚部有四条连杆的鱼类身上也有类似的发现。这种安排使腕鱼、慈鲷和太阳鱼能够把嘴张得特别大，并吸住猎物，这些鱼的杆的比例取决于它们的猎物是快速移动还是静止。研究人员在2018年报告说，追逐更快的猎物的鱼有更短的短杆，产生更多的力量，使它们能够更快地扣住猎物。穆尼奥斯说，与行为一样，生物力学原理可以雕塑出进化的速度、模式和方向。

2020年，穆尼奥斯获得了综合与比较生物学会颁发的生物力学成就奖。第二年，她赢得了该学会的比较生理学奖，成为第一个同时获得这两个奖项的研究人员。"她能够以新颖而有趣的方式整合不同的概念，"西雅图华盛顿大学的名誉生态学家雷蒙德-休伊说。"大多数人专注于'A'或'B'，少数人可以把A加上B，但玛莎可以把它们乘起来。"

2019年，穆尼奥斯在耶鲁大学找到了现在的工作，那里的生态学和进化生物学系主任托马斯·尼奥一直在努力从代表性不足的群体中招聘教师，并提供一个温馨的环境。在与穆尼奥斯的访谈中，尼奥承认如果她接受这份工作将面临的挑战。她说："他明白，我必须在多样性方面和学术方面进行斗争，"她说。

这些都是她非常了解的挑战，她以前经历过来自代表性不足的群体的科学家中常见的 "冒名顶替者综合症"，他们觉得（无论多么不公正）他们不配拥有他们的地位。她也曾忍受过轻视和侮辱，比如被告知她必须努力工作，尽管她是一个多元化的雇员。穆尼奥斯说，现实情况是，来自代表性不足的群体的科学家感到巨大的压力，要比他们的同行更加努力工作。"我们知道，由于我们人数稀少，我们的能见度过高，相应地，我们有责任成为最好的榜样。"

在耶鲁大学，穆尼奥斯报名成为其中一个学院的常驻研究员，那里是本科生的宿舍，所以她和她的德国牧羊犬维戈将被嵌入社区。在到达康涅狄格州纽黑文市的七个月后，COVID-19使她得到了磨练，也使她有时间为现在支持蝾螈工作的拨款写一份提案。

美国南部阿巴拉契亚山脉的几十个林地居住的Plethodon物种提出了不可抗拒的进化问题。这些蝾螈看起来如此相似，它们生活的环境似乎也如此统一，以至于研究人员认为它们是 "非适应性 "辐射的一个例子，在这种情况下，生物体通过随机突变的积累和地理隔离的缓慢进行而分裂成多个物种，而不是因为它们进化出不同的特征。基于她在蜥蜴方面的工作，穆尼奥斯怀疑这个故事可能有更多的内容。也许这些蝾螈已经进化出行为或生理上的差异，使每个物种都与众不同，或者也许它们的环境并不像表面上那样统一，创造了微妙的选择压力来实现多样化。

像大约700种左右的蝾螈中的三分之二一样，Plethodon物种缺乏肺，而是通过它们的皮肤呼吸。无肺大鲵的氧气有限，无法为它们的活动提供燃料，必须确保它们的皮肤保持足够的湿润，以尽可能多地吸收空气中的氧气。它们通过在白天躲藏和休息来适应，并通过简化神经系统来减少它们的能量需求。当夜幕降临时，它们从洞穴、落叶层或岩石缝隙中钻出来，坐着等待，并捕捉任何昆虫或其他徘徊的猎物。大多数蝾螈在仅仅几平方米的范围内度过它们的一生。

在过去的几年里，穆尼奥斯和她的同事已经收集了数千份对这些动物的观察报告，仔细记录了每条大鲵被发现的确切地点和附近许多其他地点的温度和湿度。他们已经在他们的研究领域记录了不同的 "微生境"。在树底、杜鹃花叶下、岩石壁架上以及其他地方--每个地方都有特定的温度和湿度范围。

在她的博士后Vincent Farallo（现在在斯克兰顿大学）领导的2020年对26个物种的研究中，穆尼奥斯及其同事发现，每个物种喜欢的温度和湿度组合略有不同。穆尼奥斯说，通过选择某些地点，每个物种都在进行水力和温度调节。总的来说，这些物种大多分为两组。一种是选择温暖、潮湿的环境，那里的水分有助于它们的皮肤吸收氧气。穆尼奥斯解释说："如果它们的环境是潮湿的，那么它们就可以利用更温暖的温度，"这使它们能够更加活跃。第二组可以忍受较干燥的环境。但必须选择阴凉处或其他较凉爽的地方，以避免死亡。

穆尼奥斯在她的实验室里接待了来自几十个物种的数百只蝾螈，她和同事们正在那里测量新陈代谢率、失水率、喜欢的温度、耐热性、耐寒性和其他特征。他们希望了解这些动物对特定地点的偏好，结合生理适应性，是否可能有助于新物种的形成。

到目前为止，他们已经发现，对失水的抵抗力在不同的物种之间有很大的差异，这表明这种生理特征正在迅速进化。对失水耐受性较差的物种更喜欢野外潮湿的环境，而对干燥有较强抵抗力的物种则可以使用较干燥的环境。如果大鲵选择了不同的微生境以适应它们不同的水分要求，那么一些种群可能正在与其他种群隔离，有可能为它们成为一个新物种创造条件。

在实验室里工作了整个夏天之后，穆尼奥斯的学生们急切地想在他们的原生地看到这些蝾螈。第一个晚上是具有挑战性的，因为他们正在寻找的物种被证明是难以捉摸的。但到了第二晚，学生们对这个程序更加了解，他们把目光投向了另一个证明更加丰富的物种。安德森在新手杖的帮助下，抓到了几只，以帮助该小组实现其目标。而布恩罗斯特罗，年轻时曾与他母亲一起包装水果，在挖掘泥土时没有表现出任何恐惧。他们在午夜前完成了工作，远远早于预期。穆尼奥斯说："你们真了不起，在一天之内，你们就把一切都搞清楚了。"

此行的学生之一杰西卡·库蒂说，这种鼓励是穆尼奥斯的典型。库蒂是一名退伍军人，她承认当她们第一次见面时，她不确定该如何看待穆尼奥斯。当穆尼奥斯带领一群退伍军人参观耶鲁大学的自然历史博物馆时，她穿着一件优雅的红色礼服。但她毫不犹豫地戴上一副长长的黄色手套，把手伸进一盆化学品中，拿出一只保存的巨蜥向大家展示。"当你看到她时，你可能会认为她是一个女孩，但她不是，"库蒂说。库蒂称自己为路易斯安那克里奥尔人，是她家族中第一代上大学的人。她也曾与冒名顶替综合症搏斗过，但不是在穆尼奥斯的实验室。"她说："我觉得我属于这里。"这是一种令人难以置信的感觉，我就是不想放手。

为所有背景的学生提供一个培养的社区是穆尼奥斯的目标。她解释说："进入科学领域的第一步是最难的，所以我试图让它尽可能地简单，同时，她仍在努力为自己弄清一些事情。她正在考虑建立一个家庭，但她还没有获得终身职位，仍然感到有压力要做到完美。"感觉就像我勉强在水面上一样。"

那些与穆尼奥斯最亲近的人说她工作太辛苦了，她也不否认。但她说她的工作让她保持乐观。她说："大自然教给我们的是，就像我研究的蜥蜴和蝾螈一样，我们不是被动的容器，任凭环境的摆布和摆布。虽然我们无法从某种环境背景下的存在中解脱出来，但我在我们的未来看到了希望和可能性。"