蛇脊椎骨结构：某类蛇特有的器官
我们常见且已知的毒蛇的“排毒”渠道可以分为三类：管牙（蝰科）、前沟牙（眼镜蛇科）以及后沟牙（部分游蛇科物种）。
那么你是否知道“颈槽蛇属”除了Duvernoy氏腺之外还有一种同样能够储存毒素的腺体？那就是我们今天要讲到的“颈腺”（Nuchal gland）。
九龙颈槽蛇分泌颈腺液 原谅作者的座机像素
但其实吧，“颈腺”这一名词仍然具有争议，主要原因有两点：
一是“颈”字，蛇是否具有颈部，具体的颈部的位置又应该在哪里，到目前位置都仍没有明确的定义；
二是“腺”字，我们所定义的腺体应当是动物机体能够产生特殊物质的组织，而颈腺所分泌的特殊物质并非自身产生的，而与其猎物有着密切联系（我不是腺液的生成者，我只是腺液的搬运工。具体下文提到）。
因此，该器官能否被称为“腺体”也仍有争议。
但就目前的命名结果看，后文仍使用“颈腺”这一命名，等待未来研究的修订。
此外，部分拥有颈腺的物种还存在颈腺的衍生物，这种衍生物被称为背腺（dorsal gland），通常这种颈腺与背腺被称为“颈背腺”或“脊线”（Nucho-dorsal gland）。
后文中出特别说明外，其余地方将“颈腺”与“颈背腺”统一称为“颈腺”。
(Takeuchi et al., 2018)
颈腺的发现：Nakamura于1935年在处死虎斑颈槽蛇时被其颈部溅出的液体灼伤眼睛后对该物种进行了解剖研究，发现在其颈部皮下有许多白色囊泡状结构，如同腺体一般，首次提出了“颈腺”(Nuchal gland)这一名词[1]。
研究发现，当虎斑颈槽蛇自身压力压迫颈部的细胞膜并使腺体结缔组织囊破裂时，一种带有难闻气味的淡黄色不透明液体就会喷出，排出的液体含有丰富的小颗粒、腺体细胞独立的细胞核、血液、淋巴细胞和色素细胞。
值得一提的是该类细胞是有限的即每个细胞在蛇的一生中只能使用一次还是可再生的至今仍无定论[2]。Akizawa（1986）发现，虎斑颈槽蛇颈部分泌物实际与蟾蜍表面皮肤腺体所分泌物质相同，是一种心脏性类固醇物质称为蟾蜍二烯羟酸内酯(Bufadienolide)[3]。
也就是说，这个神奇的物种居然能把自己的食物的毒素转为己用！这也就是前面所说的“我不是腺液的生成者，我只是腺液的搬运工”。
但是具体的转化生理机制还没有文献报道。
(Mori et al., 2016)
颈腺的毒性：吴卯斌在研究中发现，尖吻蝮Deinagkistrodon acutus在捕食一条虎斑颈槽蛇后在地上翻滚不止最终休克死亡，其以小白鼠为试验模型研究了虎斑颈槽蛇颈腺分泌物的毒性，研究表明，每kg小白鼠的半数致死量（LD50）分别为（粗毒）：皮下注射为82mg，腹腔注射为100mg，静脉注射为26mg，解剖分析表明该毒为以血液型毒素为主的混合型毒素[4]。
和气一等（2007）研究也表明了颈腺分泌物对小白鼠腹腔注射毒性的LD50为97.99mg/kg，其结果显示小白鼠会出现抽搐、痉挛、四肢瘫痪等症状，提示了较强的神经性毒素[5]。
Mori等报道虎斑颈槽蛇Rhabdophis tigrinus颈背腺的毒液对粘膜有较强的刺激作用[6]。Chen等进行了颈腺分泌物对眼睛毒性的研究，结果显示台湾虎斑颈槽蛇Rhabdophis formosanus的颈腺分泌物在进入眼睛后会有异物感、渐进性烧灼痛和视力模糊的症状，眼科检查发现弥漫性浅表点状角膜炎，角膜间质水肿伴韧带皱褶，结膜充血。患者对皮质类固醇、抗组胺药和抗生素的局部治疗反应良好，临床病程和疗效良好[7]。
颈腺
颈腺有关的行为学：Hutchinson等对捕食蟾蜍与未捕食蟾蜍的虎斑颈槽蛇的颈腺进行了研究，得出只有捕食蟾蜍的虎斑颈槽蛇的颈腺才会出现具有防御措施的分泌物，并且这种防御机制可通过垂直传播由母系遗传给子代，因此，在临近生产时，雌蛇会大量寻找蟾蜍从而满足自身的需要。
作者猜测这可能是因为捕食者与被捕食者繁殖季节的差异，在8月底左右出生的幼蛇并没有办法吞下已经足够大的蟾蜍，从而导致其只能在食物上进行重新选择，为了躲避天敌，其只能使用来自于母亲遗传的防御系统，我们常说的亲代对子代的哺育常体现在哺乳动物之上，而与“颈腺”有关的这种养育方式或许也体现了在爬行动物上存在的特有的亲代对子代的养育方式（啊！伟大的母爱啊！）。
而没有条件捕食蟾蜍的母亲的后代则出生时颈腺中无分泌物，但是后天捕食蟾蜍颈腺中会出现分泌物[8]。
Mori和Burghardt（2000）发现饲喂青蛙或鱼的虎斑颈槽蛇的防御机制和捕食蟾蜍的虎斑颈槽蛇具有很大差异，在无蟾蜍岛上的虎斑颈槽蛇在遇到危险时出现颈部拱起的频率远远低于正常捕食蟾蜍的虎斑颈槽蛇，也就是说，未捕食蟾蜍的虎斑颈槽蛇在遇到捕食者时逃避速度更加迅速，正是因为他们缺乏分泌物对于捕食者的防御，而不得不像普通游蛇一样行动迅捷来躲避天敌[9]。
Mori和Burghardt（2008）的研究表明正常捕食蟾蜍的虎斑颈槽蛇遇到天敌时会表现出4种行为：颈部呈弓形，颈部与刺激物接触；颈部后段弓起，与刺激物接触；脖子扁平化；整个身体扁平化，这一系列动作均是为了将腺体蹭入捕食者机体[10]。
Mori等将九龙颈槽蛇整个身段分为了颈部、身体前半段、身体中段、身体后段以及尾部这5个部分来探讨在受到捕食者入侵时不同躯体部分所产生相应反应的频率，结果显示所有个体均存在颈部反应，而随着躯干向后，有反应的个体逐渐减少，在尾部时所有个体都没有做出相应反应。
笔者猜测这可能与颈部是捕食者首先选择侵略的部位存在联系，也可能与随演化颈背腺从尾部开始逐渐退化有关[11]。
(Mori et al., 2016b)
颈腺有关的分类学：颈腺作为一个特殊的防御器官仅在17个物种隶属于颈槽蛇属Rhabdophis、颈棱蛇属Macropisthodon以及檞头蛇属Balanophis这3个属中发现，那么这个特殊的器官是否在分类学上暗示了一类特殊的分类学指向？
Takeuchi等对亚洲水游蛇亚科（Natricinae）的大部分物种进行了系统发育分析[12]。
研究探讨了基于原颈槽蛇属、颈棱蛇属以及檞头蛇属3个属物种的系统发育关系，对于同属中存在既有颈腺又存在没有颈腺的物种进行了重新划分，系统发育分析结果表明拥有颈腺的物种形成了一个有效的分支，他们命名这一分支为NGC（Nuchal Gland Clade），而颈槽蛇属与颈棱蛇属中没有颈腺的物种出现于了NGC之外。
红脖颈槽蛇
因样本量的缺乏无法验证颈槽蛇属部分没有分子数据的物种，最后作者保留了原颈槽蛇属所有物种的属名，将原颈棱蛇属两物种M. flaviceps和M. plumbicolor以及原檞头蛇属单一种B. ceylonensis划入颈槽蛇属更改为：R. ceylonensis, R. flaviceps和R. plumbicolor。此外，Takeuchi认为颈棱蛇M. rudis是一独立支系，建议恢复Van Denburgh于1909建立的伪蝮蛇属Pseudagkistrodon，学名更正为Pseudagkistrodon rudis。
参考文献
[1] Nakamura K. 1935. On a new integumental poison gland found in the nuchal region of a snake, Natrix tigrina. Mem College Sci Kyoto Imperial Univ Ser B 10:229-240.
[2] Mori A , Burghardt G M , Savitzky A H , et al. Nuchal glands: a novel defensive system in snakes[J]. Chemoecology, 2012, 22(3):187-198.
[3] Akizawa T. 1986. Studies on the activities of chemicals in the nuchal glands of Rhabdophis tigrinus. Ochanomizu Med J 34:85 97 (in Japanese).
[4] 吴卯斌. 虎斑颈槽蛇颈腺的研究[J]. 野生动物学报, 1996(2):34-35.
[5] 和七一, 余晓东, 柳建平. 虎斑颈槽蛇中国大陆亚种颈背腺毒液的研究[J]. 四川动物, 2007, 26(2):255-257.
[6] Mori A, Layne G, Burghardt GM. 1996. Descrip tion and p relim inary anal2 ysis of anti2p redator behavior ofRhabdophis tigrinus tigrinus, a colu2 brid snake with nuchal glands[ J ]. Japanese J Herpetology, 16 (3) : 94~1071.
[7] Chen Y C , Yen H T , Chen Y W , et al. Toxin ophthalmia caused by nuchal gland secretion of the Taiwan tiger keelback (Rhabdophis tigrinus formosanus)[J]. Journal of the Formosan Medical Association, 2014, 113(10):750-753.
[8] Hutchinson D A , Mori A , Savitzky A H , et al. Dietary sequestration of defensive steroids in nuchal glands of the Asian snake Rhabdophis tigrinus[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2007, 104(7):2265-2270.
[9] Mori A, Burghardt GM. 2000. Does prey matter? Geographic variation in antipredator responses of hatchlings of a Japanese natricine snake, Rhabdophis tigrinus. J Comp Psychol 114:408-413.
[10] Mori A, Burghardt GM. 2008. Comparative experimental tests of natricine antipredator displays, with special reference to the apparently unique displays in the Asian genus, Rhabdophis. J Ethol 26:61-68.
[11] Mori A , Jono T , Takeuchi H , et al. Morphology of the nucho‐dorsal glands and related defensive displays in three species of Asian natricine snakes[J]. Journal of Zoology, 2016, 300(1):18-26.
[12] Takeuchi H, Savitzky AH, Ding L, et al. Evolution of nuchal glands, unusual defensive organs of Asian natricine snakes (Serpentes: Colubridae), inferred from a molecular phylogeny. Ecol Evol. 2018;8(20):10219-10232.
审阅：张亮
编辑：天天
- End -
作者：羊世俊；文章来自：爬界；关注我带你了解更多的爬虫知识。