狗有什么特别为什么有爱狗人士？但你知道狗友从何而来吗

在自然界中，你很难找到比狗更多样又和人如此亲近的动物。值此狗年即将到来之际，我们就来聊聊这位最早开始与人相伴的动物朋友。

编辑/刘昭 新媒体编辑/陈炫之

详细报道请看2月12日出版的《科技生活》周刊（☞ 订阅：http://www.bkweek.cn/weixinzhifu/dingyuepay/page2/h5.html）

自然界很难找到比狗更多样又和人如此亲近的动物：吉娃娃和牛头梗简直就像两个物种；它们的体型差距也如此悬殊，长相相似的比熊犬的体重只有爱尔兰猎狼犬的2%……如此巨大的种内差异在哺乳动物中绝无仅有。

作为最早开始与人相伴的动物，尽管该领域的研究进行了数十年，科学家们仍然争议纷纷，狼群到底何时何地，又是怎样变成了人类忠实的伙伴呢？

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扑朔迷离的身世

在可查询到的历史中，查尔斯·达尔文率先打响了犬类研究战斗的第一枪。在1868年出版的《动物和植物在家养下的变异》一书中，他提出疑问，狗是从某种单一物种进化而来，还是来自于罕见的交配，或者是狼和豺的交配产物？

此外，何时何地出现了进化的过渡也一直是个谜。1977年，科学家们在以色列北部一个距今1.2万年的遗址中发现了一具人类遗骸，其臂弯里有一只小狗，这表明犬类在中东地区已经受到驯化，这一时间之后不久，人类开始农耕生活。然而此后的发现，即俄罗斯洞穴和德国古代营地等地发现的头骨又将犬类的起源向前推了4 000年。由此说明当人类还处于狩猎和采摘生活时，犬类已经在欧亚大陆与人为伴。

▲狼与狗的头骨对比图

基因研究却将这一画面变得更复杂。1997年，对300多只现代犬和狼的一项基因分析发现了两者在基因方面存在的差异，该分析旨在利用这些差异来计算狗从狼祖先分化出来的时间。研究的结论是，可能早在13.5万年以前，犬类就已受到驯化。随后的研究则提出另一更近的犬类起源，时间是不到3万年前，但目前为止，起源的确切时间和地点仍然没有定论。

根据狗的基因（包括细胞核DNA和线粒体DNA）研究结果，以及对狗的化石研究结果，如今世界上关于狗的起源有四种假说：一是认为是欧洲人首先将狼驯化成了狗；二是认为狗最先在中东被从事农业的人群驯养，三是认为狗是在东亚或中国南方首先驯化成功，然后被带到世界各地；四是狗的驯化是在多地区分别和独立进行的。

然而，最新的研究又提出了一种假说，现代狗被驯化过两次，一次是在亚洲，一次是在欧洲。但无论是哪种假说，都需要更多的基因样本，需要更多的现代狗与古代狗的全基因组测序与比对，再结合对化石的研究才能得出更明确的结果。

▲狗的演化示意图（图片来源：DISCOVERY BIOLOGY）

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狗会听你的，但狼不会

如果你在还不到一周大的时候同时开始抚养狗和野狼，你一定能注意到它们之间的区别。从2008年起，奥地利狼科学研究中心（Wolf Science Center）的动物行为学家若菲奥•维拉尼就和同事一道，试图通过抚养这两种动物，搞明白“狗之为狗，狼之为狼”的原因。该中心的研究人员共养了4群狼、4群狗，每群2~6只。研究人员训练它们服从基本指令、拴上皮带散步、用鼻子碰触计算机显示器进行认知测试。虽然那里的狼已经跟科学家一起生活和“工作”多年，但是它们仍然保持着独立的思想和行为，与狗大为不同。

“你在桌上放一片肉，然后跟我们的狗说‘不’，它就不会碰那片肉，”维拉尼说，“但是狼不会听你的。它们会看着你的眼睛，然后叼走那片肉。”维拉尼不止一次注意到，狼拥有这种令人不安的魄力。每次遇到这种情况，她总不禁疑惑：桀骜不驯的狼怎么可能“摇身一变”，成为驯良的狗？

在转变的过程中，古代人类又扮演了怎样的角色？这些问题一直困扰着维拉尼：“我试着想象他们是怎么做的，但是我真的想象不出。”

▲著名的亚洲狗藏獒。亚洲狗和欧洲狗的分离大约发生在14000-6400年前（供图：视觉中国）

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人的选择还是狼的选择？

维拉尼并不是唯一一位对此感到困惑的科学家，在这一对关系中，到底是谁先迈出了第一步？

人类驯化其他物种的目的很清晰——为了在身边储备肉食；但在很长的一段时间里，狼与人类在自然界一直扮演着竞争者的关系，人类真的会允许一只大型野生食肉动物进入我们的家园，与自己朝夕相处吗？这个故事似乎很难讲通。

所以，有研究者猜想，最初的一步很可能是狼先迈出的，而非人类。因为狼有理由接近我们：人类居所附近有残留的食物。虽然狼已经证明了自己是犬科动物里最成功、适应性最强的物种之一，但还是有一种狼因接近人群而更加繁盛，并逐渐和人建立了早期的合作关系。这在理论上说得通，不过很难验证。

虽然狗的起源之谜扑朔迷离，但是科学家也拼凑出了一些线索。过去很多年里，科学家根据少量基因证据，判断这种狼就是现代灰狼（Canis lupus），并认为这种犬科动物就是所有狗的唯一祖先（两者基因的相似度达到99.9%）。

但是，2015年1月遗传学家发现，这个人们长久以来一直坚信的“事实”并不正确。因为它们曾经反复杂交，所以误导了早期研究。狗可能真正起源于一种已经灭绝的狼，那个祖先和今天的灰狼很像，不过它的身份仍然未为人知。

▲黄石公园内的灰狼（图片来自网络）

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驯服和驯化

不过这些并不妨碍人们对于狗的喜爱，现在全球预估已有十亿只狗，并产生了惊人的生态影响。看起来，无论剧情是如何开始的，最后的结局是：人类与狗合作的很成功。

其实，无论是电影业还是马戏团，都有大批大批的动物演员。狮子老虎大象能表演出许多精湛的把戏，但是养它们当宠物的却极其罕见。相比之下，不需要太多的知识也可以养一只狗、一头牛或者一匹马。

区别在哪里？那些动物演员们只是“驯服”和“训练”，而猫狗牛马则是“驯化”。

驯服（tame）和训练（train），发生在个体层面。大多数动物的天性是怕人的，而驯服就是通过人为干预而压制这一天性，让野生动物动物能够忍受人的存在；训练更进一步，是教动物学会特定的行为。

动物都会趋利避害，都知道挨鞭子会疼。听话就有东西吃，不听话就挨打，这个道理不需要多复杂的大脑就能明白——而很长一段时间里，驯兽员正是利用这一点让动物学会表演。正因此，野生动物表演始终是一个有问题的领域，这违反了动物的天性。

但是，如果我们直接改变它的天性呢？让它变得天生性格温顺，喜欢和人相处？这样不但不至于违逆天性，普通人也可以和它相处了。

驯化（domesticate），就是这样一个改变天性的过程；人们不是试图改变单个动物，而是通过长期的选育，改变一支动物的遗传属性。常见的家禽家畜宠物，大多都是驯化的结果。这些动物在遗传上已经和祖先不同了，有时我们甚至会把它们划分为一个新物种，但有时候则依然归给原来的物种。狗和狼，就是后面这个状态：灰狼的拉丁名是Canis lupus，而狗的拉丁名是Canis lupus familiaris，算作灰狼的一个亚种。

▲英国女王伊丽莎白二世和她的威尔士柯基犬（图片来自网络）

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狗的遗传多样性

很多宠物爱好者也许都有这样的疑问，同样是宠物，猫除了毛色外看起来都差不多，为什么狗的样子却千差万别？

在讨论品种差异之前，我们需要明确一些生物学上的概念：通常所说的“品种”是更加细小的分类单位，指的是在一个物种内部通过人工选育，获得了某种稳定表型的特定群体。

家犬品种数量巨大，世界犬业联盟（Federation Cynologique Internationale，FCI）公认了337个品种，而各国地域原有的品种可能多达700个以上；不同品种之间更表现出了惊人的表型多样性，狗的每个器官都能找出许多鲜明的对比来。

在一项名为“犬类图谱”（CanMap）的项目中，美国康奈尔大学、加州大学洛杉矶分校和美国国立卫生研究院的研究者们从代表80个品种的900多只狗，以及灰狼、郊狼等野生犬科动物体内收集了DNA。分析发现，狗的身材、毛长、毛型、毛色、耳位等等品种鉴定特征只需大约50个基因就能控制。耳朵的软垂或翘立是由犬类10号染色体上一个单独基因区决定的，名为CFA10。中国沙皮狗的皮肤褶皱指向另一个基因区HAS2。罗德西亚猎犬身上那一溜逆生的短毛是CFA18调节的结果——这意味着，只要扳下几个基因开关，你的腊肠狗或许就能变成一只高大的杜宾犬，至少外观上如此。

此外，DNA串联重复序列的高突变率、数量庞大的转座子也在背后推波助澜，使得家犬成为了地球上多样性最高的生物类群，并且在遗传层面具有很高的可塑性。不过，这些遗传特点本身，大都是人类培育的功劳。

▲部分热门犬种全球分布（图片来自网络）

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压迫式的选育

在最早的驯化之初，狗的长相就和狼拉开了距离。

狼善于跟踪，性格机警，是狩猎的好帮手；强烈的领地意识和警戒性的嚎叫声也能提供警报；更重要的是它高度的社会性，为了成功捕食往往组成5到11只的小社群，习惯于服从命令。

但并非所有的狼都能融洽合作，那些对人类富于攻击性的个体仍然会被杀掉，这在基因层面产生了强烈的选择压力——哺乳动物对人的畏惧与攻击受肾上腺素控制，而分泌这种激素的肾上腺髓质分化自游离的神经嵴细胞——它们是中枢神经系统的副产物，面部头骨、牙齿，以及全身体表的黑色素细胞也都由它们分化而成。

于是，在驯养过程中，因神经嵴细胞发育障碍而待人温顺的个体就会被筛选出来，附带产生了头骨缩短、牙齿变小、体表花斑、尾巴卷曲等特点。另外，狗驯化后生存压力大幅减轻，原本不适合野外生存的基因突变此时已无关紧要，这让它得以积累各种基因突变。比如威尔士柯基犬、巴吉度猎犬和腊肠犬标志性的短腿，其实都是软骨发育异常的症状。

不过，人类对生物性状的观察比自然选择粗陋得多，只有非常显著的性状才能被及时发现，于是越是遗传效应显著的基因越可能被筛选出来，尤其那些一出现就能决定一个性状的基因，如沙皮狗松垮的皮肤就是粗暴筛选的产物。

不仅如此，人工选育还可以在多基因性状中筛选出压倒性的上位基因——狗的15号染色体上有一个独特的碱基突变，能削弱胰岛素样生长因子1的功能，让幼年狗发育停滞，从而压倒其它基因，决定性地表现出小体型。这个基因很早就被无意识地筛选出来，塑造了如今绝大多数的小型犬，比熊犬与爱尔兰猎狼犬体型上的巨大差异就是这个原因。

▲2017年2月13日，第141届威斯敏斯特狗展在纽约举行。该狗展于1877年开创，并延续至今（供图：视觉中国）

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“定制”纯种

狗的选育过程中，出力最多、影响最深的是欧洲的贵族们。

在近代欧洲，贵族常常为了具体的狩猎目标“定制”特种猎犬。他们在不同犬种身上找到需要的性状后，先通过杂交组合在一起，再对子代中行理想的个体近缘交配，以获得稳定的性状。而要保持这些优良性状就必须持之以恒地在同一个品系内部交配，这就是“纯种犬”的由来。

比如18世纪德国选育出的腊肠犬，杂交自英、法、德三国的猎犬和㹴犬，名字“Dachshund”就是德语里的“猎獾”，每一个特征都为猎獾量身订做——小短腿方便钻进獾的洞穴里；修长的身形可以容纳更大的肺，长吻意味着更大的鼻腔，保证长途奔跑时的代谢速率；松软的皮肤即便被獾咬住也不会受多大伤害——还有一条强健的长尾巴，腊肠犬咬住猎物时，猎人可以把它们从洞穴中轻松拽出。

英国工业革命也导致了更多“纯种犬”的诞生——资本的迅速积累催生出大批没有爵位的新贵族，他们为了弥补家谱的缺憾，往往要用“纯种犬”宣示血统。由于当时鉴定狗的品种单纯依靠外观，性状独特就意味着血统纯正，各种长相新奇的狗大批出现。

▲20世纪初的牛头㹴和21世纪初的牛头㹴（图片来自网络）

▲三个牛头㹴的头骨，分别取自1931年、1950年和1976年（图片来自网络）

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纯种的反面——基因缺陷

为获得稳定性状，育犬师大都采取近缘交配的方法，造成了致病基因的富集——在人类身上发病率只有千分之几的遗传病，“血统纯正”的家犬品系内却可能覆盖百分之几十的个体。几乎所有纯种狗都有独特的遗传病，拉布拉多的髋关节结构不良、德国牧羊犬的******肿瘤、吉娃娃的脑积水都是宠物主人常常面临的难题。

此外，纯种狗的基因缺陷并不仅仅体现在遗传病，体现纯种特征的身材样貌同样能带来痛苦，比如纯种的英国斗牛犬脑袋巨大、屁股窄小，甚至无法自然交配，只能靠人工授精，生育时更是无比困难，绝大多数都要靠剖腹产。

2008年BBC播出纪录片《纯种狗曝光》，披露了基因缺陷给纯种狗造成的种种悲剧。舆论压力之下，英国纯种狗协会修订了209种狗的培育标准，其中斗牛犬的脑袋缩小，四肢增长，身材也苗条了很多。

“纯种”特征的淡化自然会使狗的体貌不断趋同，不过，中国仍在为狗的多样性做出努力。

上世纪90年代之后，中国出现养狗潮，目前仅北京一地每年养狗费用就达6亿元，犬业协会也在2006年成立。大量名犬品种引入国内，动物立法却一直空白——欧美国家被兽医判断有遗传病和明显缺陷的犬只禁止交配，而中国的犬只配种完全自由，这导致中国可能不但有世界上最丰富的犬种，也会有最多样的犬类疾病。

（本文综合自大象公会、赛先生微信公众号、南方周末、环球科学、果壳网、科学时报、PlateauWild微信公众号等）

TIPS：

狗狗品种这么多，怎样准确地认识它们？

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而这些狗狗的词条，其实只是百科词条专家认证工作中的一个分支。科普中国·科学百科词条编撰与传播项目是中国科协“科普中国”品牌项目之一，志在打造全国首部网络科学百科全书。

2017年全年，北京科技报社邀请15位院士、187位专家组成审核团队，组织近700名高校硕博组建编辑团队，共同参与认证工作，共承担百科词条普通词条17600条，重点词条280条。

未来，随着词条认证的继续完善，必然会让我们更直观地了解这些动物朋友和更多的百科知识。

（本文由北京科技报全媒体中心采编制作。转载授权请联系“科学加”微信公众号，违者必究）

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