帝王蟹被淡水养殖两个小时会死吗？纯雄性渔业成熟时的大小变化

摘要

最近，在纽芬兰和拉布拉多（NL）雪蟹种群范围的一些地区，雄性雪蟹在蜕皮末期出现了性别不对称的体型向下变化，这是已知雪蟹种群首次出现这种过程。这项研究考察了促进终末蜕皮时体型变化的可能因素[与成熟时体型（SaM）同义]，包括个体大小、温度、种群密度和性别比。分析强调，广阔的冷水和较大的雄性密度是蜕皮类型结果的重要预测因素。寒冷的条件和体型较大的雄性的低密度共同促进了SaM的转变。反过来，雄性密度低与最近在配额控制管理下提高的渔业开发率有关。末端大小的减少在多大程度上反映了表型与基因型过程，目前尚不清楚。

研究了影响雄性雪蟹跳跃蜕皮的因素，发现跳跃蜕皮在极端寒冷和高种群密度条件下发生最频繁。讨论了生长动力学改变引起的潜在并发症。总的来说，研究结果增进了对雪蟹种群种内竞争过程的了解，并告知渔业管理系统，仅限雄性的捕捞策略并不能充分保护其免受捕捞对水生资源的生物危害。

几十年来，雪蟹（Chionoecetes opilio）一直是大西洋和太平洋北部盆地利润丰厚的商业渔业的基础，目前正在北冰洋的部分地区扩张。近几十年来，加拿大纽芬兰和拉布拉多省（NL）出现了最大的雪蟹渔业，自1994年以来，该省数千艘船只每年捕捞30000至70000吨雪蟹（DFO，2019a）。

在最近对荷兰雪蟹种群的科学评估中，雄性雪蟹在最后蜕皮时（指最终蜕皮和动物停止生长的点）的体型出现了大范围的下降，而雌性雪蟹则没有这种一致或相应的模式（DFO，2019b）。从生物学的角度来看，这是一个令人不安的观察结果，因为在任何其他雪蟹渔业资源中，从未故意记录到这种性别不对称的终末蜕皮尺寸向下变化。

成熟度（SaM）是鱼类和贝类资源评估中使用的一种常见的生物适应性指标。在雪蟹中，形态成熟时的大小与终末蜕皮时的大小同义（Conan和Comeau，1986）。雄性，而不是雌性，在最终蜕皮之前性成熟（Sainte-Marie et al.，1995）。在终末蜕皮过程中，两性都会发生形态计量学变化，包括雌性的腹部增大和雄性的爪子增大。本文研究的SaM焦点指标是指“形态成熟时的大小”，而不是在鳍鱼分析中更常见的“性成熟时的尺寸”。

雪蟹渔业只以体型较大的雄性为目标，因此SaM转变的一个明显短期结果是每次捕捞的渔业产量水平下降，但如果SaM转变持续下去，其他生物和社会经济影响也是可能的。因此，研究NL雪蟹雄性SaM转移的可能原因是很重要的。

众所周知，在鳍鱼中，SaM在海洋种群内部和海洋种群之间都有所不同。处于相对稳定或平衡状态的种群通常表现出比枯竭种群更大的SaM（Trippel等人，1997）。反过来，种群枯竭往往与过度捕捞有关（Poliansky，1993；Trippel，1995；Hutchings，2004）。鉴于NL雪蟹的渔业和SaM变化都仅限于雄性，渔业可能是导致生长和成熟动态变化的生物学结果的一个因素。

成长和成熟动态

在雪蟹等雄性之间对交配机会的竞争很激烈的物种中，进化促进了性大小的二型性，雄性比雌性长得更大。这一特性为雪蟹的管理策略奠定了基础，使其能够只收获雄性。其他方便的生物管理属性包括雄性一夫多妻制，雌性精子储存，以及种群中有助于在大小选择性收割的情况下保持种群繁殖能力的合法大小的性成熟雄性。综合考虑所有因素，相对于许多水生资源，雪蟹理论上可以积极捕捞，特别是对于更全面地针对产卵种群生物量组成部分（包括雌性）的渔业。

SaM最终是短吻蟹繁殖产量和种群增长的重要调节因子（Hines，19821989）。作为繁殖者，体型较大的成年雄性通常优于体型较小的成年雄性，因为它们最有能力拥抱雌性（Claxton et al.，1994），携带更大的精子储备，并在交配过程中为雌性提供更好的保护。

螃蟹物种的生长是一个与蜕皮有关的逐步过程，雪蟹可能会出现三种蜕皮类型的结果。只有青春期（雄性）或未成熟（雌性）的螃蟹才能蜕皮。“定期蜕皮”意味着螃蟹保持青春期（m）/未成熟（f），“跳过蜕皮”则意味着螃蟹在预期的一段时间内停止蜕皮，保持青春期（m）/未成熟的（f）；“终末蜕皮”涉及螃蟹在成年后进行最后一次蜕皮（形态成熟度）。

在白令海东部的雌性雪蟹中，SaM在地理上有所不同（Somerton，1981）。此外，在白令海东部亲缘关系密切的坦纳蟹（Chionoecetes bairdi）中，SaM已被证明随地理位置的不同而变化（Somerton，1981）。此外，先前描述的白令海东部鞣蟹的雄性和雌性的SaM随着时间的推移都有下降趋势（Zheng，2008）。螃蟹的空间和水深重新分布与白令海东部制革蟹的SaM向下移动有关，这表明这是一种环境驱动的表型反应，尤其是在两性中都会发生。

短尾类螃蟹SaM的空间变化可能反映了包括纬度或温度在内的几个非生物因素（Hines，1989）。占据寒冷地区的雪蟹通常会以比温暖地区更小的尺寸蜕皮。这一现象在西格陵兰的两性中都得到了证明（Burmeister和Sainte-Marie，2010），在加拿大大西洋的男性中也得到了证实（Dawe等人，2012）。寒冷地区较小的终端尺寸更广泛地反映了温度对蜕皮频率的总体抑制作用。例如，除了促进小的终端大小外，寒冷条件似乎也促进了雪蟹种群中跳跃蜕皮的更高发生率。因此，关于蜕皮动力学的文献表明，热条件是导致最近SaM变化的一个可能因素，特别是在先验知识认为近年来相对寒冷的情况下（Mullowney等人，2019）。

除温度外，已知雪蟹雄性蜕皮类型的概率受个体大小的影响，在任何一年中，体型较大的青少年最容易跳过蜕皮或最终蜕皮（Dawe等人，2012）。一些文献还表明，种群密度可能会影响蜕皮类型的概率（Comeau et al.，1998），高密度与高跳跃蜕皮发生率有关（Hébert et al.，2017）。因此，从广义上讲，种群密度被认为是一种可能影响SaM反应规范的机制，其运作假设是，由于种内竞争加剧，高种群密度会促进大的SaM。这一假设与Elner和Beninger（1995）的一项建议一致，即青少年时期缺乏交配成功可能会促使进一步蜕皮变大。此外，Comeau等人（1998年）对1984年至1993年纽芬兰西部峡湾的交配模式进行的分析表明，体型较大的成年雄性在交配机会方面比体型较小的成年和青少年雄性更具竞争力。

大型雄性的种群密度直接受到捕鱼的负面影响。长期存在的生物学理论表明，通过尺寸选择性收获自上而下的种内竞争释放，可以促进过度收获的动物种群的体型和成熟动力学的向下变化（Miller，1957；Poliansky，1993；芬伯格和罗伊，2008年）。事实上，这种现象以前曾发生在荷兰的渔业资源中，特别是在20世纪90年代初标志性的北鳕鱼种群崩溃期间（Hutchings，2004年；Olsen等人，2004年）。这种“非自然选择”的结果从未在知情的情况下发生过，但在纯雄性螃蟹捕捞中理论上是可能的（Carver等人，2005年；Sainte-Marie等人，2008年；佐藤，2012年）。

目标

本研究的主要目的是调查影响NL雪蟹雄性SaM的可能因素，特别强调最近SaM转变期间发生的事件。这项研究的重点是已证实或理论支持的蜕皮型结果的决定因素。鉴于对蜕皮动力学的关注，第二个目标是研究影响雄性雪蟹跳过蜕皮发生率的因素。跳过蜕皮是蜕皮之间的一个中间中断过程，最近被确定为阿拉斯加雪蟹种群建模中需要考虑的一个重要混杂因素（Murphy，2019）。

因此，更好地了解影响NL雪蟹跳过蜕皮的因素是很重要的。这项工作的成果可能对渔业管理产生重要影响，即如何在气候制度和捕捞战略方面最好地管理雪蟹和类似的雄性甲壳类动物渔业资源。

Size-at-maturity shift in a male-only fishery: factors affecting molt-type outcomes in Newfoundland and Labrador snow crab (Chionoecetes opilio)