蚂蚁的生活特征简单介绍：蚂蚁的生活进化史以心髁蚂蚁为例

文丨宙说

编辑丨宙说

蚂蚁是大多数陆地栖息地的重要组成部分，更好地了解其生活史的多样性对于了解生态系统功能的许多方面至关重要。肉豆蔻属心髁蚂蚁的生活方式显示出广泛的部落结构，繁殖行为，女王和男性寿命以及栖息地利用。

重建个体和社会表型特征的进化途径表明，心髁的祖先生活史的特征是在小型殖民地中存在多个短命的蜂王，以及具有有翼传播者和无翼战士的雄性多表型，它们在其出生巢穴内对雌性性进行致命的战斗。

单女王，女王多表性，有翼雄性的丧失和无翅雄性的耐受性似乎是随着筑巢习性，群体大小和从热带到季节性环境的传播而演变的衍生特征。

本综述旨在汇集有关心髁生活史进化的信息，并强调该属是否适合蚂蚁适应、表型可塑性、衰老、侵袭性和其他关键生活史性状的功能基因组研究。

生活在不同环境中的物种之间的比较对于揭示生态因素如何塑造生物体的生活史很有价值。在群居昆虫中，蚂蚁属心髁可能有100种或更多，特别适合研究生活史进化。

因为它的物种在栖息地偏好，筑巢地点，蜂王数量，蜂王交配频率，雄配策略和寿命方面各不相同。此外，由于在实验室中可以轻松维持大量心髁部落，并且在受控条件下与性器官交配，该属适合对个体和部落表型进行实验操作。

现在可用的心髁蚂蚁 obscurior基因组序列进一步允许解决进化问题，直至单个基因的水平，我的综述的目的不是提供心髁与其他社会昆虫的完整比较，而是汇集有关该属的数据，这些数据描述了其生命周期的多样性，并强调其适用于未来生活史特征的功能基因组研究。

心髁是微小的肉豆蚂蚁，在工种姓中体型为1.5-3毫米，蜂王和工蜂的特征是它们的后叶柄在背视图上比叶柄宽得多，并且通常大致呈心形（因此属名）。

典型的巢穴由几十或几百名工人和一个或几个女王组成，它们生活在土壤、岩石缝隙或植物材料（如折叠的树叶、瘿或枯枝）中的小房间里。

在欧洲，非洲和亚洲大陆的样本中识别了48种物种，但估计物种总数可能超过100种。不幸的是，许多物种只能通过对大型巢穴样本的细致形态测量和随后的多变量统计或遗传条形码来区分。

因此，几个物种经常被混淆（例如金牛瘘心髁和卡古苏奇心髁、努达心髁、毛里塔尼卡心髁和金星梭菌）和几个“物种”直到最近才被确认为由多个不同的遗传谱系组成。

该属的内部系统发育在很大程度上已通过对27个物种的线粒体和核基因进行测序来阐明，涵盖了Seifert根据形态学识别的大多数物种群。

然而，心髁在蚂蚁亚科Myrmicinae中的确切位置仍然值得怀疑。在早期的研究中，心髁与天胸蚂蚁和细胸蚂蚁或聚集在一起，但在最近的研究中，由于一个长分支，其位置不稳定。

心髁蚂蚁的生活方式系统发育中最早分支物种的地理分布，表明起源于印度马拉雅和/或澳大拉西亚生态区的热带雨林，许多物种群体的代表共同出现。

菲律宾和巴布亚对以前被认为属于单独（亚）属Prosopidris的物种的限制进一步支持了这一点。系统发育的两个主要分支之一完全由东南亚生态区的原生物种组成，而第二个分支的物种已扩散到其他世界栖息地。

例如中亚，非洲和地中海周围的半干旱草原，在这种干旱环境中，巢穴通常存在于靠近湿度的土壤中，即靠近灌溉沟渠、河岸、海岸或干涸的河床，并可能深入地下1.5米以上。

在处理的27个物种中，至少有10个很好地适应了人为干扰，迅速在恢复的荒地上定居，并在种植园和植被稀疏的地区蓬勃发展。它们的祖先生活史，每个巢有多个蜂王，通过在巢中萌芽和交配建立蜂群使它们容易成为入侵者。

事实上，一些物种，如心髁、毛里塔尼卡、埃默里心髁和暗髁，已被人类活动引入世界各地，并成功地殖民了热带和亚热带美洲、夏威夷、圣赫勒拿岛和复活节岛等孤岛，以及温带中欧的温室。

由于心髁工蚁单独或串联觅食，没有小径招募，它们的存在经常被忽视，但似乎世界上大多数热带和亚热带公园和海滩都至少拥有一种非本地的心髁。

它们对当地动植物的影响似乎远不如其他入侵蚂蚁那么剧烈，例如臭名昭著的阿根廷蚂蚁或疯狂的蚂蚁。在巴西种植园进行的调查表明，隐虫与另一种入侵物种，暗箱蚁竞争筑巢地点，但没有揭示对本地蚂蚁群落的影响。

心髁的祖先生活史的特点是有几十或几百名工人和多个工人的部落繁殖女王和明显的雄性多表性，有有翼的分散雄性和无翼战斗机雄性，它们在出生巢中与雌性交配。

虽然两个女性种姓（女王和工人）之间和内部的多表性在社会膜翅目中很普遍，但男性多表性仅从少数属中得知。在心髁蚂蚁的生活方式中，无翼雄性看起来与其他雄性蚂蚁非常不同，以至于它们最初被误认为是新型社会寄生属的蜂王。

后来才被认定为普通的心髁男性。虽然通常被称为ergatoid，即“工人状”雄性，因为它们的肘部触角，没有飞行装置和减少的ocelli，无翅的心髁雄性不仅仅是具有男性生殖器的工人。

相反，它们的形态在许多细节上与工人不同，例如颜色、眼睛和下颌骨的大小以及身体的坚固性。有翅膀的心髁雄性像所有其他研究的膜翅目雄性一样精子供应有限，它们的睾丸在成年后不久退化。

相比之下，无翼雄性的睾丸在其一生中持续存在并产生精子。这些形态和生理差异反映在个体发生过程中的基因表达中。

在隐虫中，注定要长成无翅雄性的3龄幼虫的转录组不同于在核心信号通路中发育成蜂王，工蜂或有翼雄性的幼虫的转录组。

在隐虫和其他物种中发现的一夫多妻制和雄性二元论的基本方案已经以各种方式进行了修改，导致生活史特征的相当多样化，例如群体大小，蜂王数量，蜂王形态，交配频率，寿命和雄性行为。

目前，我们可以区分6种或更多不同类型的心髁生活方式，系统发育清楚地确定了单一的女王，有翅膀的雄性的丧失以及没有雄性对抗，但许多特征是共同变化的，并且无法阐明，例如女王数量的进化是否早于或遵循雄性行为的进化。

社会昆虫的生活史理论还远未完成，往往依赖于口头争论，需要详细的生态和种群遗传模型，例如，在接下来的段落中，我将首先概述有关蚁后数量和雄性繁殖策略的进化途径，并尝试用目前关于蚂蚁社会进化的想法来解释观察到的模式。

然后，我将讨论为什么心髁可能成为未来衰老功能基因组学研究的模型，表型可塑性和社会昆虫的快速适应。

社会膜翅目雌性在成年早期与一只或几只雄配，然后使用获得的精子使卵子受精，而没有机会重新交配和纠正不正确的择偶。

蚂蚁、蜜蜂和黄蜂的近亲繁殖通常会导致产生不育或无法存活的二倍体雄性，因为它们假定具有单位点性别决定机制（sl-CSD），因此，大多数物种已经进化出防止兄弟姐妹交配的机制。

例如，通过性别偏见的分散或仅产生单一性别的单个群体，在蚂蚁中，交配通常发生在远离巢穴的大规模交配聚集中，来自不同群体的数百只动物相遇，或者当雌性性动物用性信息素吸引雄性时，交配不太同步。

这两种综合征都降低了兄弟姐妹交配的可能性，同时使单个雄性不可能垄断与大量雌配。雄性多次交配的低概率反映在精子产生限制在蛹期和成年后头几天，雄性在性生活开始时精子供应有限，仅够少量授精。

心髁雄性的交配行为和生理机能与其他社会性膜翅目雄性不同，雌性性动物可能偶尔会与有翅雄性进行小规模的婚礼飞行，但更常见的是，它们在出生巢中与无翼雄配。

遗传数据显示，在只有无翅雄性的物种中，高达95%的交配涉及近亲，兄妹交配和母子交配均不会导致二倍体雄性的产生，这表明心髁已经进化出一种替代SL-CSD的方法。

最近的一项研究记录了变性者的性别特异性剪接，变性者是昆虫性别决定的关键参与者，但目前尚不清楚最初是什么触发了未受精卵的雄性和受精卵的雌性发育。

在隐虫中，超过10代的实验性兄弟姐妹导致适应性下降，例如女王寿命缩短，育雏死亡率更高，男性偏向性别比例更强烈。此外，遗传同质部落在防御昆虫致病真菌感染方面似乎效率较低。

几种心髁结合了实验室生物的许多特征，例如斑马鱼，小鼠，秀丽隐杆线虫或果蝇：它们可以在圈养中轻松大量繁殖，有性动物在受控条件下容易交配，与其他社会昆虫相比，生成时间短，并且可以建立近交系进行基因组研究。

因此，心髁适合其他社会昆虫难以进行的实验研究。例如，蜂王心髁的寿命相对较短（一夫多妻制、热带种属为数月，一夫一妻制属超过1年，因此可以调查终生的生殖成功率和特定年龄的死亡率、生育能力和性别比。

对隐虫基因组（迄今为止已知的最小的蚂蚁基因组）的分析揭示了具有高密度转座元件的明确定义的“岛屿”。在两个遥远的种群之间差异的基因中有相当一部分位于这些“TE群岛”。

这也许可以解释隐虫如何在近亲繁殖和极端瓶颈的情况下在新的环境中成功建立大型健康种群。

因此，比较趋同进化的非天然和原生心髁的基因组可能有助于更好地了解蚂蚁的入侵性，并阐明转座元件在蚂蚁快速适应中的作用。

提供了一个合适的模型，以更全面地了解种姓分化背后的机制。最后，最近发现的一种新的内共生体，念珠菌，以及细菌基因横向转移到隐虫基因组中，增加了我们对微生物在社会昆虫生活史进化中的作用的理解。

1. 海因策《隐形入侵者：心髁流浪蚂蚁的生物学》1–7页，2007年。

2. 伯纳德《一种新到旧大陆的寄生蚁属》100–103页，2002年。

3. 施拉德《心髁雄蚁繁殖的生理学》8412-8414页，2009年。

4. 何多布勒《蚂蚁暗心髁的发育可塑性》1474–1486页，2003年。

5. 汉密尔顿《心髁蚁有翼扩散雄性的环境诱导》219-223页，2012年。