十大凶兽梼杌：锯齿虎五大洲帝国瓦解
作者：江左其杲，中科院古脊椎动物与古人类研究所博士、北京大学地球与空间科学学院博士后
编辑：凯凯，江左其杲博士后助理（本文根据江左其杲博士后口述整理）
江左其杲博士后，孙自法摄
剑齿虎是史前哺乳动物中的“明星物种”，以拥有巨大的上犬齿为主要特征，它们自出现之初就占据了生态系统中顶级掠食者的地位，演化出了许多物种，分布遍布五大洲，对史前生态系统产生了极为深远的影响。
中国是世界上剑齿虎化石出土最多的国家之一，然而剑齿虎的研究进展则相对缓慢，很多化石都没有被发表。长期以来，由于学界缺乏对剑齿虎的系统修订，我们至今仍不清楚剑齿虎亚科到底有多少物种，更不清楚它们之间的演化关系如何。在这种背景下，厘清中国的剑齿虎化石就显得尤为重要。
隐匿剑齿虎Machairodus aphanistus，剑齿虎亚科—剑齿虎族—剑齿虎属（如无特别说明，本文复原图均引用自著名古生物画家Mauricio Anton）
刘氏梼杌剑虎
前段时间，我和北京大学孙元林教授、瑞典自然历史博物馆Lars Werdelin教授合作，对产自山西太谷的一个小型剑齿虎头骨化石进行了系统研究，论文已于2022年4月26日在期刊《第四纪科学评论》上发表。
我们发现，这件头骨全长只有26~27厘米长，估计其主人生前仅80~100公斤重，在庞大的剑齿虎家族中只能算是个小不点儿。我们对该件头骨形态进行了系统分析，确定它属于剑齿虎亚科Machairodontinae—剑齿虎族Machairodontini。
新发现的小型剑齿虎头骨材料
剑齿虎族，过去长期被误称为锯齿虎族Homotheriini，但显然剑齿虎族Machairodontini命名更早。剑齿虎亚科由Gill命名于1872年，根据命名法则，剑齿虎族命名人和年份与亚科相同，而锯齿虎族直到Fabrini年才由1890命名。根据命名的优先律原则，应该恢复剑齿虎族的最初命名。
该族的特点是上犬齿不是特别长，进步类群的上犬齿后缘有发达的锯齿，因而俗称“弯刀流”剑齿虎。西方学者一般认为该族是简单的线性演化：从不特化、比较多面手的剑齿虎属，到体型巨大、中等特化的近剑齿虎属，最后演化成为高度特化奔跑的锯齿虎属。
然而，我们在确定这件头骨的主人时，却感到非常困惑。该件化石产自更新世初（~250万年前），与锯齿虎出自同一个时代，但颅骨及牙齿结构要原始得多。从结构上看，它应该处在剑齿虎族演化的第二个阶段——近剑齿虎阶段，但它的体型又非常小，体重还不到近剑齿虎的三分之一。而且那个时候近剑齿虎已经灭绝快300万年了。
经过综合判断，我们确认该件头骨与剑齿虎族所有已知属种都不一样，于是将它命名为新属、新种——刘氏梼杌剑虎Taowu liui。属名取自中国神话中上古时期的四凶之一的梼杌，相传梼杌体格像老虎，嘴长獠牙，与剑齿虎的形象相符。种本名则献给为中国第四纪古生物学研究做出杰出贡献的刘金毅研究员。
上古凶兽梼杌图
为确定刘氏梼杌剑虎的系统发育位置，我们系统研究了剑齿虎族成员的化石，涉及的化石材料来自北美、东亚、欧洲和非洲各个地区。经过全面、系统的分析，我们重建了剑齿虎族的谱系，改写了剑齿虎族的演化历史。
改写剑齿虎家族历史
剑齿虎族最早的成员是剑齿虎属Machairodus，发现于欧亚大陆。晚中新世早期（~900万年前），剑齿虎属分化产生了迅剑虎属Lokotunjailurus和近剑齿虎属Amphimachairodus。迅剑虎生活非洲，体型与豹子相近，适应捕杀中小型猎物；而近剑齿虎则产生于欧亚大陆，它的身形巨大，体重有300~400公斤，是当时陆地上的霸主。
迅剑虎
近剑齿虎是剑齿虎族发展史上的一代“雄主”，该属成员包括欧洲的巨（近）剑齿虎Amphimachairodus giganteus、东亚的恐（近）剑齿虎Amphimachairodus horribilis和北美的科罗拉多（近）剑齿虎Amphimachairodus coloradensis等成员，其中进入非洲的物种则演化为勇剑虎Adeilosmilus。
巨（近）剑齿虎
勇剑虎目前已知只有一个种，即Adeilosmilus kabir，过去常被音译为“卡巴尔剑齿虎”，我们建议译为硕勇剑虎，它的体型硕大，最大可以达到400公斤重，其种本名音译“卡巴尔”，在当地部落语言中就是硕大的意思。
过去多数学者认为勇剑虎也是近剑齿虎的一员，这次研究发现它的头骨和牙齿结构特征介于近剑齿虎和锯齿虎之间，它的前臼齿退化，显示它已经开始向锯齿虎方向发展，是锯齿虎的直系祖先。考虑到它特殊的形态和极为重要的演化位置，我们为它建了一个新属——勇剑虎Adeilosmilus，取勇猛无畏之意。
勇剑虎生活在晚中新世和上新世初，它很好地穿越了中新世—上新世边界，而北方多数近剑齿虎都在中新世末（~530万年前）的降温事件中灭绝了。勇剑虎就像一名无畏的战士，勇往直前，挺过了中新世末的严寒，将剑齿虎族的火种传承到上新世。从勇剑虎开始，剑齿虎族的演化中心从欧亚转移到非洲。
勇剑虎
早上新世，勇剑虎在非洲演化出剑齿虎族的“巅峰之作”——锯齿虎Homotherium。我们这次研究的刘氏梼杌剑虎就是“近剑齿虎—勇剑虎—锯齿虎”演化过程中产生的一个旁支。
锯齿虎是一类高度特化的剑齿虎族成员，它的前腿比后腿还长，同时背部和腰部缩短，有些趋同于鬣狗。这种形态改变使它的力量和弹跳能力有所下降，但更适于奔跑，非常适应在草原上追逐猎物。
在上新世—更新世气候渐冷、草原扩张的大背景下，锯齿虎取得了极大的成功，它在上新世中期（~400万年前）走出非洲，到达欧亚大陆，并很快又进入北美。留在欧亚大陆的锯齿虎仍保持了其祖先的形态，就是锯齿虎属最常见的成员——钝齿锯齿虎Homotherium crenatidens。进入北美的锯齿虎则演化为柯氏锯齿虎Homotherium crusafonti。
锯齿虎（最新的复原认为锯齿虎在嘴巴闭合状态牙齿不外露）
新大陆的环境与欧亚大陆不同，有很多行动迟缓且比较壮实的动物，如地懒和西貒类动物等。来到这里的锯齿虎为了适应取食这类食物资源，开始走“复壮”路线，特化为体格粗壮的壮剑虎Ischyrosmilus和异剑虎Xenosmilus，它们生态位就好比是大号的美洲豹。
壮剑虎只有1种，魁梧壮剑虎Ischyrososmilus ishyrus，生活在晚上新世的北美。该属是Merriam由1918定名的，但长期被作为无效名并入到锯齿虎属当中，因此魁梧壮剑虎在过去被叫做“魁梧锯齿虎Homotherium ishyrus”。
我们经过对比发现，壮剑虎与锯齿虎属显著不同，牙齿极其粗壮，这点在整个剑齿虎亚科中都是独树一帜的。它的形态与异剑虎最接近，系统发育分析显示它是异剑虎的祖先。
壮剑虎（A）、异剑虎（B）和锯齿虎（C）对比
壮剑虎大概在早更新世（~180万年前）演化为异剑虎。异剑虎属有两种，模式种（命名中心种）是赫氏异剑虎Xenosmilus hodsonae。
另一种则是之前锯齿虎属的“委内瑞拉锯齿虎Homotherium venezuelensis”，我们经过分析，确定它的系统位置是赫氏异剑虎Xenosmilus hodsonae的姐妹群，与锯齿虎属距离很远，因此将它归于异剑虎属才是正确的，它的名字应更正为委内瑞拉异剑虎Xenosmilus venezuelensis。它实际上是赫氏异剑虎进入南美，适应雨林环境而进一步演化的产物。
异剑虎最终在早更新世晚期（~100万年前）因环境变迁而灭绝，宣告了锯齿虎支系对新大陆第一次霸权的终结。
异剑虎
虽然系统发育分析证实了壮剑虎和异剑虎无疑都是早期锯齿虎的后裔，但它们的形态已经与锯齿虎大大不同，有必要予以区分，因此我们提议将这两属单列。但由于3个属关系密切，我们在剑齿虎族下采用了一个锯齿虎亚族Homotheriina，包括这3个属成员。
这样一来就出现了一个新问题，现行分类中的锯齿虎属实际上是一个并系群（排除了壮剑虎和异剑虎，因此没有包括其最近共祖的全部后裔），与分支分类学的单系群原则相悖。对此我们认为，分类不单单反映系统发育关系，还要承载人们理解和记忆的功能。如果片面追求单系群，需要将锯齿虎属再进一步拆分为2~3个属，而它们形态差异很小，这样做容易引起混乱。因此在这次修订中，我们保留了并系的锯齿虎属，今后有需要再进行进一步修订。
我们建立的剑齿虎族系统发育图
从晚上新世开始，锯齿虎的演化中心又回到了欧亚大陆。早更新世晚期，欧亚大陆的钝齿锯齿虎进一步演化成阔齿锯齿虎Homotherium latidens，并且在中更新世（~40万年前）再次通过白令陆桥进入北美，演化成为晚锯齿虎Homotherium serum。这样一来，锯齿虎至少2次“殖民”新大陆。
早在晚上新世，豹属的的一个分支迁入锯齿虎的龙兴之地——非洲大陆，并在这里崛起，这个支系后来演化为狮、豹和美洲豹。锯齿虎在与狮子的较量中渐渐落了下风，于早更新世晚期在非洲灭绝，但欧亚大陆和北美的锯齿虎可能一直生存到更新世末。
晚锯齿虎
过去我们常说，锯齿虎曾经遍布五大洲，实际上单就锯齿虎属而言，它并没有进入过南美，进入南美的是该属早期成员的后裔——异剑虎；锯齿虎属只出现在欧、亚、非、北美四大洲，并没有实现过横跨五大洲。但是，整个锯齿虎亚族构成了一个大支系，从锯齿虎亚族或者锯齿虎支系的角度来看，我们还是可以说锯齿虎曾经建立起一个横跨五大洲的“锯齿虎帝国”。
综上，经过系统分析，我们发现剑齿虎族的多样性远超预计，剑齿虎族至少有9个属，而不是之前学者认为的只有4个属。剑齿虎族的演化历史也不是简单的线性演化，而是至少产生过3个旁支——迅剑虎为早期旁支，梼杌剑虎为中期旁支，“壮剑虎—异剑虎”一系为晚期旁支。
在前一段时间，我还发表了来自云南的一件剑齿虎头骨，年代为800万年前，定名为兴永龙川剑虎Longchuansmilus xingyongi。龙川剑虎的体重估计有100公斤，从结构上看与迅剑虎有些相似，但较为原始，演化水平位于剑齿虎属与近剑齿虎属之间。龙川剑虎的具体系统发育位置，还有待于进一步研究确定。
永兴龙川剑虎（后），引自HodariNundu
刃齿虎族和后猫族的分类争议
在厘清了剑齿虎族谱系之后，我们下步将对剑齿虎亚科其他成员进行系统分析，搞清楚整个亚科的演化历史。
过去，西方学者普遍将剑齿虎亚科分为3个族，除剑齿虎族外还有刃齿虎族、后猫族。
刃齿虎族Smilodontini，即“马刀流”剑齿虎，以中晚更新世生活在新大陆的刃齿虎Smilodon为代表，其特点是上犬齿非常长，长如马刀，且锯齿边不发育。该族其他成员包括刃齿虎的姐妹群巨颏虎Megantereon，它在晚上新世到中更新世生活在旧大陆；以及被认为是它们祖先的“原巨颏虎Promegantereon—副剑齿虎Paramachairodus”这个晚中新世支系。
刃齿虎
后猫族Metailurini的特点是剑齿特征不显著，介于典型剑齿虎和豹属之间，“伪剑齿虎”因此而得名。该族被认为主要包括晚中新世的后猫属Metailurus，以及上新世、早更新世的恐猫属Dinofelis，两者之间的演化关系尚不明确。
后猫族自建立之初，就广为人所诟病，学者普遍认为这是个“分类垃圾桶”，将中等剑齿化的猫科动物都塞了进去。我们这次研究一并对后猫族、刃齿虎族的系统发育做了初步分析，证实了这种说法。我们发现恐猫与“巨颏虎—刃齿虎”支系亲缘关系较近，而与后猫较远。因此后猫族可能是不能成立的。
原巨颏虎
此外，研究还发现，“原巨颏虎—副剑齿虎”支系是复系群，它不仅是“巨颏虎—刃齿虎”的祖先，而且是整个“后猫族—刃齿虎族”这个大支系的共同祖先。未来对原巨颏虎属和副剑齿虎属都需要进行进一步修订。
上述初步分析表明，当前将刃齿虎族和后猫族二分的认知存在诸多问题，亟需重新评估。
结 语
过去西方学者对剑齿虎亚科的分类，往往只是依据少量不完整甚至碎片材料，而且只做了简单的形态学对比，没有进行系统发育分析。虽然我们这次只是初步的系统发育分析，但还是发现，当前的分类存在诸多问题，具体表现在：一是分类过于笼统，忽视了一些关键的解剖差异，低估了剑齿虎亚科属、种的多样性；二是误将平行甚至趋同演化当作祖裔关系，存在众多“分类垃圾桶”。
后猫
今后，我们将对我国出土的更多剑齿虎化石材料进行详细描述，同时结合现有材料进行全面的系统发育分析，进一步厘清刃齿虎族和后猫族的谱系，并对剑齿虎亚科的早期历史进行探索，探索剑齿虎类的“根”。
参考文献
- Jiangzuo, Q.; Werdelin, L.; Sun, Y. (2022). A dwarf sabertooth cat (Felidae: Machairodontinae) from Shanxi, China, and the phylogeny of the sabertooth tribe Machairodontini. Quaternary Science Reviews. 284: Article 107517.
- Jiangzuo, Q., Li, S., Fu, J., Wang, S., Ji, X., Duan, M., & Che, D. (2022). Fossil Felidae (Carnivora: Mammalia) from the Yuanmou hominid site, southern China (Late Miocene) and its significance in the living environment of the fossil ape. Zoological Journal of the Linnean Society.
- Turner, A. (1997). The big cats and their fossil relatives: an illustrated guide to their evolution and natural history. Columbia University Press.
- Antón, M. (2013). Sabertooth. Indiana University Press.