吃肉的植物是爬山虎还是猪笼草 肉食植物还是腐食植物

有一些猪笼草，越走越远，慢慢偏离了其捕食小动物的初衷，开始向腐食的道路前进。

猪笼草大概是大家最为熟知的肉食植物了。猪笼草是石竹目（Caryophyllales）猪笼草科（Nepenthaceae）猪笼草属（Nepenthes）植物，主产于亚洲的热带雨林地区，全世界约有120种，以其呈圆筒形，下半部膨大的捕虫笼著称。猪笼草在我

国的海南有分布，因为捕虫笼长得像酒壶，又被称为雷公壶。

猪笼草的捕虫笼由三个部分组成：负责吸引昆虫的笼盖和笼口的唇状结构；具引导性的蜡质区域；笼底部有消化腺体分泌消化酶的吸收区域。笼盖和笼口往往有鲜艳的颜色或者蜜腺，来吸引昆虫到来。笼口下侧的引导区被蜡质层覆盖，非常光滑，昆虫到此部位时往往无从落脚，从而跌入笼中。消化区的消化液含有多种消化酶，负责消化跌入笼中的昆虫的营养物质。但消化液同时也通过其香甜的味道吸引昆虫来访。

人们一度认为，猪笼草属的肉食植物对其捕食的昆虫并没有选择性，来者不拒。但近年来植物学家通过对猪笼草属植物形态多样的捕虫笼的仔细研究发现，很多形态奇特的捕虫笼，恰恰是不同猪笼草获得氮素的不同策略的演化体现。如产于印度尼西亚婆罗洲（即加里曼丹岛）、西马来西亚和苏门答腊的白环猪笼草（Nepenthes albomarginata），其笼开口处唇下有一层密集的白色绒毛，可以吸引附近的白蚁来啃食。在这一过程中，很多白蚁就会不慎掉入捕虫笼中。研究者们发现，白环猪笼草至少50%的氮素营养都来自白蚁，说明了这种猪笼草对其捕食对象出现了专一化的演化。

而另外一些猪笼草，则越走越远，慢慢偏离了其捕食小动物的初衷，开始向腐食的道路前进。

苹果猪笼草广泛分布于东南亚地区，其中加词“ampullaria”来自拉丁文“ampulla”，意为烧瓶，描述了其捕虫笼的形状。苹果猪笼草的捕虫笼都很小，大约10厘米高，7厘米宽，捕虫笼的颜色为浅绿色或深红色。苹果猪笼草最不同寻常的特点是其笼盖向外翻折，不具有遮挡雨水的作用。使得整个捕虫笼开口完全敞开，这一特点有助于其上方树木叶子的落入。苹果猪笼草是少数几种捕虫笼中缺乏新月形细胞的物种，这种变态细胞可以让昆虫更容易滑入笼中。而苹果猪笼草唇上的蜡质区也非常贫乏，这些特征也显示了其肉食性的退化。

苹果猪笼草是一种从肉食向腐食演化的肉食植物

怎样验证苹果猪笼草的主要氮素来源是落叶而不是昆虫呢？研究者设计了这样的实验。研究者分别检测了生长于雨林树冠下的苹果猪笼草和开阔地带的苹果猪笼草中的氮15同位素含量。氮15是自然存在的非放射性（稳定）同位素，在动物体内的丰度大大高于在植物体内的丰度。所以如果苹果猪笼草的主要氮素来源是植物落叶，其体内氮15的丰度就会低于氮素来源于捕食动物的猪笼草的丰度。生长于雨林树冠下的苹果猪笼草，能够获得更多的落叶，所以其体内氮15的丰度，应该低于开阔地带苹果猪笼草体内氮15的丰度。而实验的结果，也验证了这一猜测。苹果猪笼草的氮素营养，的确大部分是来自落叶。

另外三种猪笼草：劳氏猪笼草（N. lowii）、马来王猪笼草（N.rajah）、大叶猪笼草（N. macrophylla），则通过山地树鼩（Tupaia montana）的排泄物吸收氮素营养。这三种猪笼草都产于东南亚。马来王猪笼草的捕虫笼可高达41厘米，宽20厘米，容积可达2.5升，是所有猪笼草中捕虫笼容积最大的物种。马来王猪笼草甚至可以捕获脊椎动物以及小型苹果猪笼草是一种从肉食向腐食演化的肉食植物。（图自橙子夏2013）

怎样验证苹果猪笼草的主要氮素来源是落叶而不是昆虫呢？研究者设计了这样的实验。研究者分别检测了生长于雨林树冠下的苹果猪笼草和开阔地带的苹果猪笼草中的氮15同位素含量。氮15是自然存在的非放射性（稳定）同位素，在动物体内的丰度大大高于在植物体内的丰度。所以如果苹果猪笼草的主要氮素来源是植物落叶，其体内氮15的丰度就会低于氮素来源于捕食动物的猪笼草的丰度。生长于雨林树冠下的苹果猪笼草，能够获得更多的落叶，所以其体内氮15的丰度，应该低于开阔地带苹果猪笼草体内氮15的丰度。而实验的结果，也验证了这一猜测。苹果猪笼草的氮素营养，的确大部分是来自落叶。

另外三种猪笼草：劳氏猪笼草（N. lowii）、马来王猪笼草（N.rajah）、大叶猪笼草（N. macrophylla），则通过山地树鼩（Tupaia montana）的排泄物吸收氮素营养。这三种猪笼草都产于东南亚。马来王猪笼草的捕虫笼可高达41厘米，宽20厘米，容积可达2.5升，是所有猪笼草中捕虫笼容积最大的物种。马来王猪笼草甚至可以捕获脊椎动物以及小型哺乳动物，人们曾在其捕虫笼中发现过老鼠。而劳氏猪笼草则以其中部剧烈收缩如葫芦一样的捕虫笼著称

（马来王猪笼草，世界上最大的猪笼草之一。笼盖上的蜜腺会吸引一些小型哺乳类动物造访，其舔舐蜜腺时排出的排泄物会掉入捕虫笼中，为猪笼草的生长提供营养。）

这三种猪笼草都有着凹陷的大型开口和笼盖。其捕虫笼较长，尺寸正好跟山地树鼩的体形相当。山地树鼩被猪笼草笼盖内表面腺体所分泌的蜜汁吸引，前来舔舐。猪笼草笼盖下表面的反射光线，也是山地树鼩最敏感的蓝绿波段，有益于山地树鼩发现。而笼盖蜜腺到笼口前端的距离，正好相当于山地树鼩的头身长度。山地树鼩一边舔舐腺体，一边就将捕虫笼当成了“马桶”，排泄在其中。这些排泄物就充当了猪笼草的肥料，促进其生长。

而另一种大型猪笼草莱佛士猪笼草的变型（N. rafflesiana var.elongata），则被报道跟哈氏彩蝠（Kerivoula hardwickii）有互利共生关系。莱佛士猪笼草有着可以跟马来王猪笼草相媲美的大型捕虫笼，也有捕食老鼠的记录。莱佛士猪笼草分布广泛，捕虫笼的形状颜色差异很大，有着猪笼草属中最多的变型。莱佛士猪笼草长笼变型有着4倍于其他变型长度的捕虫笼，其香味很淡，捕虫笼中的消化液也很少。这些特征都显示出其肉食性的减退。研究者们仔细检查了其野生种群的捕虫笼，结果发现很多哈氏彩蝠将捕虫笼当成了栖息场所。而哈氏彩蝠的排泄物，则为猪笼草的生长提供了氮素。研究者们发现，该种猪笼草约33.8%的氮素都来自哈氏彩蝠的排泄物。

我们本来以为，我们对肉食植物的食性，特别是猪笼草这种众所周知的类群已经了如指掌。但上面所展示的几种猪笼草里的“异类”，充分显示了生命现象的出人意料和多姿多彩。一些肉食植物，在漫长的演化过程中，开始逐渐远离祖先们好不容易演化出的肉食习性。它们在已演化的捕食器官上充分发挥创造力，将这些器官挪为他用，演化出了新的结构和功能。这些造型奇特的生物，往往能颠覆我们以前的认知，给我们带来意外的惊喜。也使得我们一次又一次地感叹大自然造化的神奇和生物演化对环境的强大适应性