虎皮鹦鹉颜色基因：虎皮鹦鹉基因原理，-亮翅种

虎皮鹦鹉基因基础原理合集将阐述完整的虎皮鹦鹉变异基因种类及示例。虎皮鹦鹉基因基础原理将为虎皮鹦鹉变异基因的介绍做铺垫，方便后文阅读。本合集共整理了38种虎皮鹦鹉变异基因，文末将附上对专业词汇的解释。

我们常说的灰翅种虎皮鹦鹉通常包括三种不同的基因：

• 淡化种｜Dilution
• 亮翅种｜Clearwing
• 灰翅种｜Greywing

最右淡化基因的欧血大头虎皮鹦鹉还带有蛋白石基因

这三种基因都位于同种基因位点上，本期将要介绍的是亮翅种（Clearwing）。

灰翅在绿色系鸟中也被称为“黄翅”，在蓝色系鸟中被称为“白翅”。带有亮翅基因的虎皮鹦鹉被称为通体亮翅（Full-bodied Clearwing）。当亮翅基因跟黄脸二型、闪光基因（蛋白石种）结合时，就会诞生彩虹种（Rainbow）虎皮鹦鹉。

彩虹种虎皮鹦鹉，图中是一只黄脸二型，带有闪光基因（蛋白石）的鱼鳞种天蓝色虎皮鹦鹉

01 亮翅种虎皮鹦鹉外貌

亮翅种亮绿色虎皮鹦鹉的身体颜色只比野生型亮绿色虎皮鹦鹉淡一点点，但是翅膀上的区别会非常明显。

亮翅种天蓝色虎皮鹦鹉则是蓝身白翅。身体部位的蓝色比普通天蓝色基因的鸟更淡。

（图1）亮翅种亮绿色虎皮鹦鹉（黄翅）；（图2-3）亮翅种天蓝色虎皮鹦鹉（白翅）

（图1-2）亮翅种深绿色虎皮鹦鹉；（图3）亮翅种钴蓝色虎皮鹦鹉、紫罗兰色

图（1-2）亮翅种橄榄绿虎皮鹦鹉

亮翅种的虎皮鹦鹉在翅膀和头上斑纹部分呈现浅灰色。在鸟展比赛中，它们斑纹的颜色非常模糊，但仍然可以看到是有斑纹的。脸部斑点、鼻蜡膜和眼睛的颜色不受这种突变基因的影响。

亮翅种虎皮鹦鹉特征

它们尾巴毛颜色比野生型的要浅得多，蓝色系亮翅种虎皮鹦鹉的尾巴为烟灰色；绿色系亮翅种虎皮鹦鹉的尾巴为浅灰绿色。基因型携带淡化基因（亮翅种/淡化基因）的颜色通常比纯亮翅种的虎皮鹦鹉稍显苍白。

亮翅种虎皮鹦鹉（左母右公）

亮翅种虎皮鹦鹉公鸟

*亮翅种/淡化基因（Clearwing/Dilute）指的是表型为亮翅种，但携带淡化隐性基因的鹦鹉。

02 亮翅种虎皮鹦鹉历史

亮翅种突变基因第一次具体是什么时候被发现的并不清楚，但一定是在20世纪20年代末期出现于澳大利亚的灰翅种虎皮鹦鹉中间。

亮翅种紫罗兰基因虎皮鹦鹉公鸟

在20世纪20年代，灰翅种变得很流行，比现在流行多了。大部分关于灰翅种的种鸟都是在大英帝国和澳大利亚被发展起来的，但现在发现英国的灰翅虎皮鹦鹉和澳大利亚的灰翅虎皮鹦鹉有稍许不同。

（左）亮翅种深绿色虎皮鹦鹉；（右）亮翅种紫罗兰色虎皮鹦鹉

英国的灰翅种虎皮鹦鹉的斑纹呈现柔和的淡灰色，体色只有普通颜色浓度的一半；而澳大利亚的“灰翅种”虎皮鹦鹉体色跟普通鹦鹉几乎没有差别，飞羽上的斑纹淡到几乎看不见。当时这种“灰翅种”虎皮鹦鹉在澳洲特别受欢迎，被认为是比纯灰翅种基因的黑色素抑制程度更大的品种。

亮翅种的羽毛颜色

灰翅种和淡化基因的羽毛颜色

在20世纪30年代中期，曾有过关于澳洲“灰翅种”虎皮鹦鹉的争论，其中一部分人认为这是一个完全不同的突变基因，而另一部分人认为也只是通过灰翅种和淡化基因选育出来的，被纯化的一个品种。

当时的澳大利养将这种翅膀颜色极淡、身体颜色几乎没有变化的绿色系“灰翅种”虎皮鹦鹉花色称为“翡翠色（Jades）”；蓝色系则称为“皇家蓝（Royals）”。海军蓝这个名字源于一对“灰翅种”钴蓝色虎皮鹦鹉（体色浓重的花色），人们认为这对虎皮鹦鹉在1935年被送给了英国国王乔治五世（HM King George V）。

亮翅种天蓝色虎皮鹦鹉

这对鹦鹉来自澳大利亚新南威尔士州皮克赫斯特市（Peakhurst）的 Harold E Pier在过去七年间培育的血线。这些鸟当时被称为 Australs（指“南方来的鸟”），另一种更具有代表性的叫法是“黄翅（Yellowwings）”和“白翅（Whitewings）”。我们现在几乎已经可以肯定，这种鸟其实就是亮翅种，或者是亮翅种和灰翅种的交叉基因，后者也被称为通体灰翅（Full-bodied Greywings）。

灰翅基因和亮翅基因之间真正的关系在1936年的时候就已经被一部分澳洲繁育者们研究透彻，甚至可能在更早些的时候就被研究明白了。但在英国出现的第一篇明确指出两种基因不同的遗传方式的文章，是来自澳洲新南威尔士州霍恩斯比（Hornsby）的R B Browns写的，被发表在1937年的虎皮鹦鹉公告上。

亮翅种深绿色虎皮鹦鹉

这篇文章被那期的F A E Crew教授大为赞扬。Browne先生正确地指出灰翅种、亮翅种两种基因的区别，并称通体灰翅种虎皮鹦鹉仅仅是灰翅基因和亮翅基因的一种交叉基因，详细指出了他们之间的遗传关系。

• 同窝的一对虎皮鹦鹉，（左）亮翅种黄脸二型；（右）亮翅种黄脸一型
• 两者都是紫罗兰种，带有黄脸基因的天蓝色大头虎皮鹦鹉
• 但是左边公鸟飞羽上灰色花纹的面积更少，颜色更淡

因此，现在我们可以推断，亮翅基因最晚在1926年之前就已经被培育出来，但在20世纪30年代中期前一直被当成灰翅种。英国的繁育者没有成功辨别出灰翅和亮翅的区别，所以一直到1936年8月才为人所知，当时来自悉尼的E Walker先生给伯明翰的Messrs Mott和Marshall先生带去了第一只亮翅种虎皮鹦鹉。同年，澳洲新南威尔士虎皮鹦鹉俱乐部的主席Ernest W Jones将一对亮翅种虎皮鹦鹉带给R J Watts先生。

03 亮翅种虎皮鹦鹉基因

至少少数基因能够只对部分身体颜色造成影响，亮翅种虎皮鹦鹉就是其中之一。这种基因可以作用在黑色素上。无论是绿色系还是蓝色系的鹦鹉，它们所有黑色羽毛的羽小枝的髓质或内细胞、皮质层或羽小枝的外细胞里面都含有色素。亮翅种能够将皮质层里面的黑色素细胞数量大幅度减小，但对髓质层里面的黑色素颗粒影响非常小。

一根典型的红色羽毛

虎皮鹦鹉身上的黑色斑纹大部分是受到皮质层的黑色素作用，而灰翅基因改变的正是这部分的色素。在蓝色系的鹦鹉身上，更多是髓质层的作用效果，因此受到的影响比较少。

• 对灰翅种呈常染色体半显性遗传（A-Co-D）
• 对淡化基因呈常染色体显性遗传（A-D）

所以亮翅种突变不是作用在飞羽本身，而是在皮质层的色素细胞上。在这方面，它跟几个虎皮鹦鹉的亮体突变作用相反，后者似乎是选择性地抑制髓质色素沉着，而不影响皮质色素沉着。

淡化黄脸基因的天蓝色母鸟

亮翅种是一种位于常染色体上的突变基因，基因符号为dilcw，跟淡化基因（dild）、灰翅基因（dilgw）都处在同一个基因位点上。亮翅种相对于野生型基因呈隐性，但对淡化基因呈现显性，对灰翅种等位基因呈现半显性。

淡化亮翅种天蓝色虎皮鹦鹉

只有两种基因的鸟能在外表上显现出亮翅种的特征：

1. 双基因亮翅种
2. 亮翅种 淡化基因

双基因亮翅种，也就是纯合子亮翅种，基因型为/；亮翅基因和淡化基因叠加，也就是杂合子基因的鸟，基因型为/。

如果鹦鹉的基因型是/，也就是野生型基因带上一个单因子亮翅基因，那么这只鹦鹉外表就跟普通亮绿色鹦鹉没有差别，被称为携带亮翅基因的亮绿色虎皮鹦鹉。

当亮翅种和灰色种同时存在于一只鸟身上，基因型会变成/，也就是俗称的通体灰翅种（Full-bodied Greywing）。两个基因都可以表达自己的一部分，使鸟的飞羽处呈现出灰翅的效果，而身体部位颜色保留亮翅种的特征。更多详细描述请翻阅下一期内容：灰翅种虎皮鹦鹉。

通体灰翅种虎皮鹦鹉

资料来源：

1. Budgerigar colour genetics, wikipedia
2. Clearwing Budgerigar mutation, wikipedia
3. Clearwing, Cute Little Birdies Aviary
4. Clearwing mutation, Budgie Bubble