鳜鱼一般在什么时间段比较活跃？鳜鱼在通过人工饲料驯食后

文 |江烟染

编辑 | 江烟染

鳜鱼是我国重要的经济鱼类之一，具有高蛋白、低脂肪的特点，是人们喜爱的食用鱼类之一，为了满足鳜鱼养殖的需求，大量养殖业想要将其饲养，来满足鳜鱼的养殖需求。

然而鳜鱼有着极其特殊的食性，鳜鱼的肠道是消化和吸收营养的重要器官，其结构和功能对其生长和健康具有重要影响。

在传统养殖方式下，鳜鱼主要以天然饵料为食，摄入大量浮游生物、底栖生物等自然食物。这些自然食物含有丰富的蛋白质、脂肪和碳水化合物，更符合鳜鱼的天然饮食习惯。

然而，随着人工饲料的广泛应用，鳜鱼养殖方式发生了改变，而人工饲料的成分复杂，包含了大量的蛋白质、碳水化合物和脂肪等营养物质。

这些人工饲料可以提供更高的营养价值，更方便控制和管理，但人工饲料与鳜鱼的天然饵料相比，在营养成分和化学组成上存在差异，这可能对鳜鱼的肠道结构和功能产生影响。

接下来，小染将会为大家讲解鳜鱼养殖遇到的困难，以及鳜鱼的肠道结构功能，在什么情况下会发生改变。

鳜俗称鳜鱼、桂花鱼，隶属鲈形目、鳜亚科、鳜属，是我国特有的名贵淡水鱼类，其肉质细嫩，极易消化，并且无肌间刺，胆固醇含量低，营养价值极高，自古便为消费所喜爱。

唐代词人张志和曾有云“西塞山前白鹭飞，桃流水鳜鱼肥”，这足以说明鳜鱼细嫩的肉质和高营养价值为其赢得了一大批消费者。

此外，鳜鱼不仅畅销大陆、港、澳、台，还在韩国、日本等地作为生鱼片材料，极受消费者欢迎，在欧美等海外市场亦好评如潮。

鳜鱼食性奇特，开口即需要活鱼虾作为饵料，并且终身以活鱼虾为食，这在鱼类中极为罕见。

而它作为一种凶猛肉食性鱼类，其独特的终身活鱼虾食性，给鳜鱼大规模人工养殖造成了极大的困扰。

虽然鳜鱼人工养殖从上世纪七八十年代开始，经过几十年的发展，已有一定的规模，但直至目前，我国鳜鱼的养殖生产依旧需要配套的适口饵料鱼，在提高了词料成本的同时，也限制了鱖鱼养殖规模的发展。

据调查，广东珠江三角洲地区鳜鱼养殖面积与配套饲料鱼面积比平均为1:4，这就极大地提高了活鱼养殖成本，限制了养殖规模。

而且，活饵料鱼在饲喂鳜鱼之前需要经过捕捞、运输环节，这几个环节都可能受伤，加上饵料鱼本身携带的病原，因此稍有不慎，即可引发疾病并传染给鳜鱼。

另外，活饵料鱼养殖鳜鱼产生的残饵，如果残留在水中那么极易污染水体，也易引发疾病，所以由活饵养殖鳜鱼引发的鱼病危害日益严重。

为了解决活饵料鱼养殖鳜鱼的种种问题，从上世纪五十年代开始，就有中外研究者进行了鳜鱼人工饲料研究，但都没有有效解决这个水产养殖的难题，这样的情况直到上世纪九十年代才取得突破。

在通过多年研宄后，研究人员逐渐摸索出了幼鳜驯食人工饲料的特殊技术程序，以及鳜鱼人工饲料的特殊工艺要求，进而利用人工饲料进行鳜鱼食性驯化，并养殖商品鳜获得初步成功。

但目前的养殖生产条件还比较粗糙，无法很好地满足鳜鱼驯食，以及鳜鱼人工饲料的严苛要求，所以在实际养殖试验中，鳜鱼饲料摄入量还较低，并且浪费严重，致使鳜鱼人工饲料还未达到实用化水平。

另外，人工饲料对鳜鱼机体的影响尚未进行研宄，要想使人工饲料完全达到实用水平，有必要进行鳜鱼人工饲料对机体影响的深入研宄。

因为饵料进入鱼体，在满足鱼体营养需求的同时，饵料中的某些成分也在潜移默化的影响着鱼体的消化道。

其中，摄食饵料对鱼体消化道的影响主要有三个方面：通过影响胃肠道中跟营养消化吸收的酶类的分泌、影响鱼体肠道的免疫系统功能、通过饵料本身或者携带的微生物影响消化道微生物种群。

研究摄食饵料对养殖鱼类消化道的影响，有助于饲料成分的优化和养殖效益的提升，更有助于理解微生物、肠道和食物这三者间较为复杂的相互作用关系。

因为，鳜鱼天性摄食活饵料，通过人工驯化，使之摄食冰鲜饵料甚至人工配合饲料。

在这一行为过程中，鳜鱼肠道对微生物种群，以及食物改变做出的适应性变化机制影响，尚未可知。

微生物种群

根据前期的研究，在鳜鱼群体中天然存在对人工饲料摄入利用效率高、生长快的易驯食个体和对人工饲料摄入利用效率低、生长慢的不易驯食个体，这与驯食后期的环境、营养等外界因素无较大关联。

但是这种易驯食鳜鱼的比例不是很高，一个群体中，总有一部分鳜鱼很难接受人工饲料驯食，甚至有些个体几乎不接受冰鲜饵料驯食。

为此，有研究人员利用转录组测序技术，揭示了易驯食鳜鱼和不易驯食鳜鱼之间的基因表达差异，找到了一系列易驯食鳜鱼体内相关的高表达基因。

这些相关基因，不仅参与了鳜鱼易驯食性状的调控与适应，在鳜鱼人工饲料的驯食过程中，也广泛的接触各种肠道微生物，并与其相互作用。

而肠道微生物，作为鱼类营养消化吸收的一员，也是消化道健康最重要的参与者，其组成的成分和菌群结构是否对鳜鱼的易驯食性，起着一定的促进或者是适应性改变作用，暂时还不得而知。

因此，找到鳜鱼易驯食和不易驯食个体肠道微生物的差异，将对之后的鳜鱼驯食人工词料研宄产生积极的意义。

而鳜鱼从摄食活鱼、虾饵料，到经过冰鲜驯化直至转食吃人工饲料，这一过程中，饵料的性质和状态都在改变，鳜鱼胃肠道和肠道微生物是如何对这一改变做出适应新变化，以最大努力的维护鳜鱼肠道健康，也是我们所关注的问题。

摄食行为作为鱼类最基础的一种日常行为，很大程度上影响着鱼类的营养吸收和生长发育，而鱼类摄食行为受到遗传因素和外界生活环境的双重影响。

因为鱼类生活在水中，与陆生动物相比，其食性和摄食行为有共性也有其特性，若根据鱼类自出生开始摄食的食物来划分，鱼类食性可以分为草食性、浮游植物食性、活鱼虾食性、底栖动物食性、浮游动物食性和腐屑食性。

浮游植物

重要的是，鱼类食性一旦形成，要想改变极为不易，但是经过长期的驯化的话，鱼类食性也有改变的可能，如现在大规模人工养殖的乌體等肉食性鱼类，经过人工驯食，也能在全养殖阶段接受人工饲料喂养。

对于这一点，有人提出：鱼类肠道微生物作为鱼类营养消化利用的重要参与者，是否对这种遗传因素主导下的食性偏好现象起到一定的作用。

有研究表明，不同的肠道微生物在肠道中起的作用不同，有一些微生物在鱼类肠道中，分泌消化酶类、脂肪酸类物质，参与肠道营养物质的消化分级，辅助肠道对饲料营养物质的吸收利用。

从而揭示了，肠道微生物在参与这种个体食性偏好现象的可能机制，从肠道健康方向为鎩鱼食性驯化研宄提供了一定的理论基础。

一般的，健康的鱼体肠道中的微生物，可以理解为正常的肠道微生物菌群，它可以帮助宿主鱼类更好地消化、吸收各类营养物质，并且还能调节相关免疫功能，维持鱼类的健康。

同其他物种一样，鱼类的肠道健康作为一个极为重要的课题，近些年来越来越受到广大研宄者的关注。

而高通量测序技术的发展，极大地推动了鱼类肠道微生物的研究，近年来，国内外学者利用高通量测序技术对大西洋鲑、虹鳟、大西洋鲟鱼、斑马鱼等鱼类的肠道微生物进行了分析，发现了一个很大的问题。

那就是，不知道到底需要多少个样本才能覆盖该样品的所有微生物种类，通过ILlumin a Miseq PE300平台测序，发现在12个样品中，总共产生了584916条的高质量的16Sr RNA序列，最终得到剩余了1262个样品的结果。

同时，表明了物种累计曲线已经趋于平台期，生物多样性曲线也已经饱和，随着测序量的增加，新的种系型出现的可能性很微弱，因此也不会影响样品整体的物种结构和多样性，以及鱼类肠道微生物的因素有鱼的种类、食性、生长发育阶段、环境、馆料营养等。

而微生物在鱼体肠道内，也参与着鱼体的重要生理活动，诸如促进营养物质的消化吸收、影响鱼体免疫作用、抑制病原菌的侵入，当然也有一些细菌使鱼体致病。

所以，鱼体和肠道微生物是相互作用、相辅相成的，任何鱼体肠道环境的改变，都会引起肠道微生物的适应性变化，同样的，肠道微生物的改变，也能一定程度上影响鱼体机能。

通常的，肠道内环境的改变一般都是饵料的变化或鱼食性的改变，而鱼类食性作为鱼类一种与生俱来的性状，一旦形成，是很难主动发生改变。

但这不是绝对的，某些鱼类在后天经过一系列的驯化，可以将食性改变过来，例如加州鲈和乌鳢，经过驯化，可以由吃活饵料鱼转变为吃人工词料。

但是这种因后天驯化，使食性发生改变的具体机制，目前尚不清楚，所以鳜鱼的人工饲料驯食，一直以来都是困扰着研宄者的一个大难题。

直到近些年在研究人员的努力下，这一问题才得以解决，但是在驯食过程中发现，一批鱼里面，总有一些鱼对人工词料摄入好、利用快，生长快。

另一些则对人工饲料甚至冰鲜饵料拒食，利用差，生长慢，这种先天的食性偏好选择，被证明被跟鳜鱼某些摄食相关基因紧密关联。

但是食性偏好不仅仅与遗传和基因相关，也与肠道微生物有着一定的关系，这一点在哺乳动物大熊猫的食性选择上可以发现，胃肠道菌群对其食性选择起着重要的作用。

而鱼类肠道微生物作为鱼类营养消化利用的重要参与者，也应该对这种遗传因素主导下的食性偏好现象起到一定的作用。

因此发现，易驯食组和不易驯食组的鳜鱼肠道微生物优势菌群存在着显著差异，在易驯食组中为梭杆菌门和变形菌门，而不易驯食组的优势门是变形菌门、厚壁菌门、蓝细菌（蓝藻门）和拟杆菌门。

变形菌门

如果继续精确到属上，会发现两组样本更是从组成到多样性都差异显著，在易驯食组中主要存在鲸杆菌属和邻单胞菌属，这几种菌属都是肠道有益菌，并且肠道菌群结构较为单一。

而在不易驯食组肠道中主要有假单胞菌属、乳球菌属、寡养单胞菌属、邻单胞菌属、肠球菌属、芽孢杆菌属和不动杆菌属，没有哪属菌占据优势地位，但是肠道微生物多样性却显著高于易驯食组。

假单胞菌属

此外，LDA分析发现，两组中特有的一些菌属会起着重要的作用，在易驯食组中，特有菌属和蛭弧菌属起着重要的作用，而在不易驯食组中，则为交替单胞菌属。

两组样本在采样之前，都经过相同活鱼饵料恢复性饲养3天，一般的饵料带来的微生物在进食24h~48h即会在肠道发生显著改变。

所以易驯食组和不易驯食组肠道微生物显著的差异，不是由活饵料与死饵料的差异所造成的，而是源自两组肠道内环境本身的差异。

而且，冰鲜饵料和活饵料，本质上来讲还是同一种饵料，简单的将活饵冰鲜处理，并不会改变饵料上所带的细菌的组成。

那么在自然对照组中，也应该有易驯食组和不易驯食组样本的存在，在将3组样本根据OTUs进行聚类分析发现，易驯食组和不易驯食组分别聚在一支。

而自然对照组样本单独聚为一支，但与不易驯食组又聚在一大支上，与遗传距离相对较远，因此可将此类个体作为中间个体，但自然对照组的其中一个样本与易驯食组聚在一支，且遗传距离很近。

说明在自然环境下，鳜鱼群体中即有易驯食和不易驯食的个体存在，但是这种不管是易驯食还是不易驯食个体，其比例都不占多数。

而在一个群体中，有相当大一部分鳜鱼个体处于易驯食和不易驯食的“中间状态”，这一部分经过特定的驯食过程，绝大部分是可以摄食人工饲料的，但是对人工饲料喜好程度不会像易驯食个体那样高。

该结果表明，易驯食和不易驯食的鱼体肠道微生物，虽然受饵料与环境的影响，但是两者之间微生物组成和多样性的显著差异，主要由鱼体本身的易驯食与不易驯食，这两种食性偏好性状来决定。

重要的是，在易驯食鳜鱼样本肠道中，主要存在3属细菌，嫁杆菌属和邻单胞菌属，其中鲸杆菌属占比为66.41%，占据绝对优势。

还有研究表明，梭杆菌属在鱼体内会产生碱性或酸性磷酸酶、胰蛋白酶、酯酶脂肪酶、磷酸水解酶、半乳糖苷酶，葡萄糖醛酸酶等酶类，可以促进蛋白质、脂肪类水解吸收利用。

而作为厌氧菌的嫁杆菌属和邻单胞菌属，一般在体内也会抑制某些致病菌的侵染，以保护宿主免受感染。

在不易驯食鳜鱼样本中，主要存在假单胞菌属、乳球菌属、寡养单胞菌属、邻单胞菌属、肠球菌属、芽孢杆菌属和不动杆菌属等厌氧菌。

而在鱼类肠道中，这些厌氧菌功能丰富，主要在鱼类的营养消化吸收生物拮抗作用、维持肠道微生态平衡等方面起重要作用。

厌氧菌

作为在不易驯食鳜鱼中占据优势地位的拟杆菌门，在帮助鱼体分解营养物质、提髙营养利用率及维持鱼体肠道微生态平衡等方面，均有着重要作用。

其中，易驯食和不易驯食两种鳜鱼，经过特定的驯食程序驯食，不管是易驯食进食冰鲜饵料还是不易驯食镢鱼进食活饵料鱼，其饵料本质上没有区别。

但是不易驯食蹶鱼由于拒食冰鲜饵料，在长达四五天左右的驯食过程中，几乎没有进食，这一饥饿过程可能对鱼体肠道本身造成轻微的损伤。

这也可能是不易驯食嫌鱼肠道状态，比易驯食镢鱼差的一部分原因，而这样的结论将为鳜鱼驯食以及鳜鱼的产业发展起到很大的促进作用。

一些研究表明，鳜鱼在人工饲料驯食后，其肠道结构和功能发生了改变，人工饲料中的成分和营养物质与自然饵料存在差异，可能导致肠道的黏膜结构、绒毛长度和形态的变化。

此外，人工饲料可能改变了肠道中的微生物群落组成，进而影响消化酶的产生和活性，从而对鳜鱼的消化和吸收能力产生了一定影响。

然而，也有研究认为鳜鱼在人工饲料驯食后，肠道的结构和功能并未发生明显变化，这可能与鳜鱼的适应性和遗传差异有关，不同品系和个体对人工饲料的响应也会存在差异。

同时，饲料配方、饲料品质、饵料使用方法和养殖条件等因素也会对鳜鱼肠道的变化产生影响。

因此，我们需要更多有针对性的研究，来进一步探索鳜鱼在人工饲料驯食后，肠道结构和功能的变化情况。

还需要注意的是，肠道健康不仅关系到鳜鱼的生长和养殖效果，也涉及到鳜鱼产品的质量和环境的持续可持续发展。

所以，未来的研究可以从更多角度，深入探讨鳜鱼在人工饲料驯食后肠道结构和功能的变化。

可以通过比较分析不同饵料配方的肠道差异，进一步探索不同成分和营养物质对鳜鱼肠道的影响。

虽然存在一些研究支持肠道变化的观点，但仍需进一步深入的研究来全面了解鳜鱼对人工饲料的适应性和影响。

只有通过深入的研究和理解，我们才能更好地进行鳜鱼养殖管理，提高养殖效益，保护环境，实现可持续发展。