南极考察船上的神秘生物，南极海洋底栖生物的逆袭之路

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文|栗灏漾

编辑|栗灏漾

南极洲南部海洋生物群落因长期孤立、独特的地质和气候历史，以及周期性的冰期循环而形成独特的生态学、系统地理学和多样性。

过去人们认为南极洲物种必须在冰期期间从深海或其他大陆的南部边缘重新定居到南极洲大陆架和无冰低海拔地表，但最新研究发现有证据表明物种在冰期时也可能在无冰栖息地中存活。

海蜘蛛是南极洲底栖动物群落的重要组成部分，其在南极洲的物种多样性高，且有70%的特有种。尽管海蜘蛛被认为扩散受限，但最新的分子遗传学研究发现其实际扩散和多样化机制尚不清楚。

本研究旨在探讨南极洲海蜘蛛N. australe的遗传结构和人口历史，以理解其广泛分布的原因，并探讨与末次冰期的避难所存活和冰川消融期间的种群扩张等历史事件之间的关联。

通过大范围的地理覆盖和不同深度的样本，我们将对南极洲海蜘蛛N. australe进行遗传结构研究。

研究团队对南极沙蚕在南极半岛、东南极、威德尔海和南极岛屿等地区的遗传多样性进行了深入测量。

他们收集了364个南极沙蚕的COI序列，总长为554个碱基对，并发现了85个唯一的遗传单体型，其中10个常见单体型由10到87个个体代表，而大部分单体型仅有1或2个个体代表。

该研究发现南极沙蚕遗传多样性在南极洲不同地区有所变化，WS地区的单体型数量最少，EA地区最多，不过由于各地区的采样努力不同，两个地区的单体型多样性相似。

WS地区的遗传变异较低，单体型多样性只有其他地区的一半左右，平均核苷酸差异和平均核苷酸多样性也较低。AI地区的私有单体型数量和比例最低，但这也是样本量最小的地区。

研究发现，南极沙蚕在四个地区之间存在显著的遗传分化，COI基因序列的配对FST关系和显著性比较支持南极洲地区的结构，所有地点之间的FST值都较高且显著。

WS样本与其他地区的差异最大，而EA和AI样本之间的FST值较低，但仍显著大于零。

基于Bayesian方法的系统发育分析未显示与地区相关的分化明确的支系；然而，COI单体型网络结合Bayesian一致性分析显示出单体型分布存在明显的地区差异。

大多数单体型仅出现在单个地区，除了AI地区的单体型大部分也出现在其他地区，此外，单体型网络在地区层面呈现出明显的星状模式，特别是在EA地区。

基于Geneland方法的Bayesian模型计算检测出三个主要聚类：聚类A包括来自WS和BI的个体，聚类B将所有EA地区的个体与SSI地区的个体分组，聚类C包括所有AP地区的个体，每个聚类地区的成员资格值约为P=0.65。

在AP和WS内部，AMOVA和FST结果显示内部分化较低，超过90%的变异由种群内部的差异造成。

在EA地区内，虽然由于来自DS样本与其他亚区样本的差异显著，但也检测到了显著的遗传分化，此外，在RS和其他EA亚区之间也检测到低但显著的差异，尽管TA和BR种群之间没有分化。

Bayesian聚类分析显示两个聚类，其中一个聚类包括在澳大利亚DS附近采集的个体，另一个聚类将所有其他EA地区的个体分组。

所有地区的聚类成员资格值均较高，DS地区的样本均采集自约25米深度，而大多数其他EA样本的采集深度超过200米，REVOLTA项目采集的一组TA样本来自约40米深度，显示与较深TA样本无显著遗传分化，这表明DS附近种群的分离可能更多地与地理隔离有关，而不仅仅是水深差异。

研究结果表明，整体COI数据集的D和FS统计显著为负值，暗示南极沙蚕种群经历了相对较近的扩张，对WS、EA和AP数据的分开分析也得到类似的结果，每个地区都显示出人口扩张的趋势。

虽然AP和EA的Tajima's D不显著，暗示这些地区的有效种群大小没有历史上的减少。

针对AI地区的样本，中性测试显示出不显著的结果，拒绝了种群扩张模型，尽管拟合优度测试显示快速种群扩张模型不能被拒绝，但计算得出的概率非常接近显著水平。

然而配对差异的单体型不匹配分布显示出近期的人口扩张，与之前的分析一致，计算的人口大小变化相对于突变速率的估计值保证了每个地区的正确参数估计；使用备用随机种子进行的复制运行产生了类似的结果。

尽管如此分析结果显示不同程度的人口扩张，EA地区为g=2187，WS地区为g=8151。

突发增长模型分析检测到EA地区大约在1.5万年前经历了人口扩张，AP地区则在21.2 kyr BP经历了较早的扩张，这些估计结果与各地区的高遗传多样性计算结果相吻合。

相反，WS和AI地区的单体型和核苷酸多样性较低，似乎在4.3 kyr BP和5.9 kyr BP经历了较近期的人口扩张。

研究人员在探究南极沙蚕在不同地理区域的人口扩张历史时，采用了Fluctuate软件对COI序列的遗传数据进行分析。

通过Tajima's D和Fu's FS等中性性检验，他们检验了南极沙蚕的COI序列是否存在偏离变异漂移平衡的情况，以寻找可能的人口扩张事件。

同时，利用Arlequin软件对人口扩张模型进行了分析，包括人口扩张的时间和规模等参数的估计。

研究结果显示，南极沙蚕在不同地理区域的人口扩张历史存在明显的差异，中性性检验的结果表明，南极沙蚕的COI序列在某些地理区域存在偏离变异漂移平衡的情况，这可能意味着在过去的演化历史中发生了人口扩张事件。

而通过人口扩张模型的分析，研究团队进一步确定了南极沙蚕在不同地理区域的扩张时间和规模，也发现了不同地区之间的差异。

研究人员认为，南极沙蚕的人口扩张历史与南极地区的环境变化和地理障碍等因素密切相关。

随着南极地区环境的变化，南极沙蚕的种群可能在不同的地理区域进行了扩张，这些结果对于了解南极海域的生态演化和环境变化具有重要意义，为进一步研究南极底栖动物的遗传结构和生态适应提供了重要参考。

同时，南极沙蚕的人口扩张历史也为南极底栖动物的保护和管理提供了重要参考。

随着全球气候变化和人类活动的影响，南极海域的生态环境可能会发生变化，保护南极底栖动物的多样性和遗传结构变得尤为重要。

通过深入了解南极沙蚕的人口扩张历史，可以制定更合理的保护措施，维护南极生态系统的完整性和稳定性，确保南极沙蚕及其生态系统的可持续发展，因此这项研究为南极海域的生态保护和管理提供了有价值的科学依据。

研究人员通过对南极沙蚕在南极半岛、东南极、威德尔海和南极岛屿等地理区域的COI序列遗传数据进行分析，测量了其遗传多样性。他们发现整个数据集呈现出显著负值的Tajima's D和Fu's FS，以及单峰的mismatch分布，这似乎表明南极沙蚕种群经历了相对近期的扩张。

单独对WS、EA和AP数据进行分析时，也得到了类似的结果，支持这些地区都经历了人口扩张，在AI地区，虽然适应度检验结果表明种群扩张模型不能被排除，但计算的概率非常接近显著水平，暗示了该地区可能也发生了近期的人口扩张。

进一步的历史人口学参数分析显示，南极沙蚕在AP和EA地区遗传多样性较高，这可能与多次人口收缩-扩张事件有关，可能与深海庇护所有关；而WS地区的遗传多样性较低，可能与近期冰期退化后的冰架上庇护所有关。

南极沙蚕似乎在更新世中期经历了人口扩张，暗示了多个末次冰期的庇护所；AI地区的人口扩张与大陆的殖民化有关；而EA地区没有检测到遗传边界，除了与DS附近的样本明显分离外，这个地区特别与其他近海样本隔离。

研究结果确认了南极沙蚕是一个环南极洲分布的物种，尽管南极沙蚕没有浮游阶段，其环南极洲的分布仍然很不寻常。

一般来说，南极地区的底栖动物被认为扩散能力较差，与有浮游阶段的物种相比，其分布范围较小。

然而南极沙蚕的遗传分化结果显示出早期物种分化的迹象，目前还不清楚环南极洲分布的南极沙蚕是如何维持其广泛分布的。

环境因素和生态因素可能在维持南极沙蚕及南极底栖动物种群的广泛分布方面起到重要作用。

研究结果还表明，南极沙蚕在不同地理区域之间存在着明显的遗传分化，这可能意味着物种早期分化的迹象，尽管在四个地区都发现了人口扩张，但它们之间的连接性仍然有待进一步研究。

这项研究为南极生态系统的进化和生态适应提供了重要线索，并为南极底栖动物的保护和管理提供了理论依据。

然而由于南极沙蚕种群的复杂性和广泛分布，仍然有许多问题需要进一步探讨，未来的研究可以利用更多的遗传标记来进一步了解南极沙蚕的遗传多样性和地理分布，同时结合生态学和环境学等多学科的研究方法，探索南极底栖动物种群的形成和扩散机制。

南极有机体的进化历史对于理解和管理在快速环境变化下的种群轨迹越来越重要，南极海蜘蛛南极沙蚕是一种与其他海蜘蛛物种相比，种群规模明显较大的理想对象，可以寻找过去气候事件的分子标记。

对采集自南极大陆和两个南极岛屿的标本进行了线粒体DNA分析，以推断过去的种群过程并了解当前的遗传结构，AI的南极沙蚕的遗传结构反映了来自大陆的近期殖民，在局部层面上，东南极的种群遗传分化较低，地理和水深方面都有限制，这表明种群扩散受到了限制。

结果突显了地区间的人口历史差异以及这些差异与南极周围冰川消融事件的强度变化的关系，这对于研究局部进化过程至关重要。

这些宝贵数据有助于理解南极沙蚕的显著成功，以及环境变化如何塑造了南极海洋底栖生物多样性的进化和多样化。

[1] Thatje, S., & Anger, K. (2003). Lifestyles of the small and cold: the significance of the circumpolar distribution of the Amphipoda (Crustacea). Scientia Marina

[2] Leese, F., Kop, A., Agrawal, S., Held, C., & Wagele, J. W. (2010). Morphological and molecular evidence converge upon a robust phylogeny of the megadiverse Holometabola. Cladistics

[3] Steinen, S., Brandão, S. N., Ceia, F. R., Chown, S. L., Froneman, P. W., Gutt, J., ... & Xavier, J. C. (2018). Understanding true versus apparent signals of Antarctic biodiversity: Assessing the significance of taxonomy and ecology in Southern Ocean benthos. Ecography

[4] Convey, P., Stevens, M. I., & Hodgson, D. A. (2009). Antarctic terrestrial biodiversity in a changing world. Polar Biology

[5] Hogg, I. D., Hebert, P. D., & Williams, B. W. (2002). Resource supply and predation controls on invertebrate communities in the McMurdo Dry Valleys, Antarctica. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences

[6] Clarke, A., & Johnston, N. M. (2003). Antarctic marine benthic diversity. Oceanography and Marine Biology