史前猫科动物为什么会灭绝？源自千万年前的灭族之恨

同样是自然界顶级掠食者，为什么犬科的体型就远远小于猫科呢？最大的猫科动物东北虎，平均体重200千克，最大可达300千克。而现存最大的野生犬科，是北美西部的狼，平均40~50千克重，最大70多千克。

东北虎

同样是科内一哥，东北虎的体重是狼的四五倍，这是为什么呢？

伏击VS追击

猫科动物是伏击型猎手，它们擅长悄悄靠近猎物，然后凭自己的力量将猎物制伏。猫科捕猎注重的是个体的潜行能力和力量，体型大一些，在压制猎物方面会有优势。

而犬科动物是追捕型猎手，它们不能像猫科那样给予致命一咬，只能对猎物的臀部和腿部进行非致命性的撕咬，使猎物最后因失血过多、力竭休克而倒下。因此，对犬科来说，个体力量没那么重要，重要的是速度、耐力以及群体协作能力。过于强壮反而会影响它们的长途追捕能力。

美西狼，又叫马更些狼，现存最大的野生犬科

因此，就像我们看到的，大型猫科动物狮、虎、豹，体型大，强壮而富有力量，能迅速制伏大块头的猎物。而大型犬科动物狼、豺和非洲野犬，虽然体型小得多，但凭借集体的力量和长途奔跑的优势，也能杀死大型猎物。它们今天的身体结构，都非常适应各自的生活方式，是在演化中选择的最优解。

但是，是谁规定了猫科动物就只能伏击，犬科动物就只能追击呢？在犬科动物漫长的演化史上，难道就没有演化出像大猫那样体型巨大的伏击型捕食者吗？

世界著名犬科演化专家王晓鸣先生，在他的著作《犬类和它们的化石近亲》一书中，为我们详细讲述了犬科动物的演化史。原来，在历史上，犬科曾有三个亚科，黄昏犬亚科、豪食犬亚科和真犬亚科。这三大亚科都争先恐后地走上了大型化道路，但最终，它们都没能成功演化出像大猫那样的超大型掠食者。

犬科各类群的系统发育关系

下面，我们一起回顾犬科三大家族坎坷的大型化之路，看它们如何发展壮大，又因何而失败。

黄昏犬初兴

犬科中最早兴起的是黄昏犬亚科，为了叙事方便，我们下文称之为犬科第一家族。该家族的早期成员——黄昏犬，早在4000万年前的晚始新世就在今天的美国西部生活了，它们个子很小，只有1~2千克，以兔子和老鼠为食。但从化石分布情况来看，它们已经已经过上群居生活了。

集群黄昏犬

可见，犬科在演化一开始就走上了群居的道路，因此它们一直依赖群体的力量，这就限制了个体力量的发展。

此后，第一家族一直在变大变强，终于在大约2100万年前，演化出了重约20千克的奥氏犬，这是犬科演化史上，第一次出现像今天的狼和豺一样成群追逐大型猎物的捕食者。

弗氏奥氏犬

而在此时，猫科动物的共同祖先——体型娇小的原猫，还躲在欧洲的密林子里。就当时的发展情况来看，犬科是领先于猫科的。

原猫

犬科第一家族本应继续进化，变得更大、更强，然而，它们却在距今1500万年前忽然销声匿迹了，犬科的第一次大型化进程也戛然而止。这是怎么回事呢？这与我们接下来要讲的第二家族有直接关系。

豪食犬取而代之

犬科的第二家族是豪食犬亚科，该亚科又被译为恐犬亚科、饕餮犬亚科，这是犬科历史上最辉煌的一个家族，它们的体型最大，多样性也最高。然而，就是在这个家族统治时期，犬科被猫科全面赶超。

第二家族最早出现在距今3200万年前的早渐新世，由于当时第一家族已经建立起优势，为了避免与这些强壮的“大表哥”发生直接竞争，第二家族早期成员都是一些体型小到只有几千克、甚至不到一千克的杂食性动物，很像今天的浣熊。简单来说，就是猥琐发育，别浪。

豪食犬亚科的演化：从体小、杂食的古犬，到体大、噬骨的上犬

之后，第二家族朝着更大、食肉程度更高的方向演化，开始挑战第一家族的霸主地位。在这场体型增大的军备竞赛中，第一家族输了。到距今1600万年前的中中新世，第二家族演化出了20~40千克重的猫齿犬，奥氏犬就被取代了，曾生存2500万年之久的犬科第一家族就此落幕。

随着第一家族的灭绝，第二家族进入极盛期。当时，在北美大地上生存着30种犬科动物，与之相比，今天的北美只有9种犬科。

豪食犬亚科对黄昏犬亚科的取代，瑞典哥德堡大学古生物学者Daniele Silvestro研究认为，是豪食犬亚科“积极”取代了黄昏犬亚科，而非后者的灭绝为前者腾出了发展空间

它们之所以能够盛极一时，一方面是因为环境适宜，当时正处在一个名为中中新世适宜期（~1500万年前）的地质时期，气候长期保持相对稳定，犬科最喜欢吃的猎物——马类，数量非常丰富。

另一方面也是因为当时犬类面临的外部竞争比较弱。当时的北美是一个没有猫的世界。不管是奥氏犬还是猫齿犬，其颈部和四肢都明显比现生的狼或者野犬粗短，看起来就像一个短腿的小号灰狼，其身体结构介于现生犬科与猫科之间。

凶暴猫齿犬捕杀马类

如果给这些犬科继续发展的机会，它们必将继续变大，演化出像大猫这样的超大型捕食者，也是很有希望的。然而，历史没有给它们机会。

猫科入侵对犬科的影响

从距今1700万年前开始，猫科开始陆续入侵犬科的大本营——北美大陆。与此同时，气温急剧下降，森林进一步被改造为草原。在变化的环境中，犬科和猫科展开了激烈竞争，这场竞争导致了犬科第二家族的衰亡。

1500万年前的北美，右上角的树上为进入北美的第一类猫科动物——超猫，体型有豹子大小，该类猫科动物为剑齿虎类的“前辈”

在开阔的环境中，接近猎物更困难，这对伏击型猎手提出了更高的要求，猫科是专业的伏击者，它们拥有更强壮的身体，更粗短而有力量的颈部，以及可缩回爪鞘的锋利爪子，它们可以悄无声息地靠近猎物，用利爪钩住猎物的皮肤，对准猎物要害，给予致命一咬，猫科伏击捕猎的能力远胜过犬科。

在猫科的挤压下，犬科第二家族开始往噬骨方向发展，因为北美没有鬣狗，噬骨动物这个生态位很大程度上是空白的。这个演化策略为第二家族赢得了最后的辉煌，并由此演化出了有史以来最大的犬科动物——上犬。其中，海德尼上犬的体型可超过100千克。然而，它的对手是超过300千克的剑齿虎类，猫强犬弱的格局已经不可改变。

海德尼上犬

上犬灭绝以后，第二家族的最后成员——豪食犬，往体型更小、更特化噬骨的方向发展，它们体重约20~40千克，能像今天的鬣狗一样，将骨头啃得连渣都不剩。豪食犬又将第二家族的“国祚”延续了几百万年，直到距今200万年前，豪食犬最终灭绝。第二家族在北美共存在了3500万年之久。

好运豪食犬

真犬的崛起

就在第二家族与猫科斗得你死我活的时候，犬科的第三家族——真犬亚科悄然兴起。第三家族与第二家族几乎同时出现，但后者起步更猛，第三家族就遭到了压制，发展不起来，很长时间都仅靠几种一两千克的小型犬类维持着，与同时代的第一、二家族完全不能相提并论。

早期的真犬类——戴氏始犬

真犬类的特征是，脖子和四肢更加细长，大脚趾退化，剩下的四个脚趾更加紧凑。由于这些特征，古生物学家给早期的真犬类起名为纤细犬。没错，狼、豺和狐狸等现代犬科也具有这些特征，所有现存犬科都属于真犬亚科。

真犬类的结构导致了它们在力量上更弱，但同时也更适于奔跑。当环境变得开阔，猎物经过进化跑得越来越快，这些特征就成为重要的优势。在与猎物的赛跑中，笨拙的第二家族失败了，而轻装上阵的第三家族胜利了，真犬类成为犬科三大家族中唯一一个存活至今的。

异齿豪食犬大战真犬类的食兔犬

概括地说，第二家族的失败实际上是因为输了两场军备竞争。一场是变大变强的竞赛，它输给了猫科；另一场是长跑竞赛，它输给了它的小兄弟——真犬类。猫科和现代犬科分别占据了伏击型猎手和追捕型猎手这两大生态位，进退失据的犬科第二家族就在生态系统中失去了自己的一席之地，只能走向灭亡。

豪食犬亚科渐渐被猫科、真犬亚科取代

第二家族的失败，标志着犬科的大型化道路被扼杀，从此以后，在超大型陆地掠食者这个生态位上，犬科再也无力与猫科争锋，猫科成为唯一一类体重超过100千克的陆地掠食者。从此之后，霸主地位只在猫科内部传承，剑齿虎和真猫类先后称雄世界，真猫类也就是现代猫科动物，狮子和老虎至今仍是“万兽之王”。

真犬亚科则走上了一条完全不一样的道路，它们不再试图与猫科比力量，而是发挥自己长跑的优势，最终也取得了成功。第一家族和第二家族一直龟缩在北美发展，而真犬亚科却做到了征服世界，狼和赤狐是当今世界上分布最广的食肉动物。

更新世北美的无鬃狮

但是，在体型方面，犬科永远输给了猫科。真犬亚科在晚更新世达到了体型巅峰。恐狼，体重可达80千克。然而，同时代的剑齿虎类——毁灭刃齿虎，和真猫类——北美的无鬃狮，体重可超过400千克，是恐狼的五六倍。

然而，就像那些大型的豪食犬一样，大型猫科也终究会灭亡。距今1.2万年前的更新世末，环境再次剧变，世界性霸主猫科动物遭到毁灭性打击，剑齿虎和无鬃狮都灭绝了。真犬亚科中，恐狼虽然灭绝了，但现代灰狼活了下来，并重新取代猫科成为北美的最强的食肉动物，美洲虎只能偏安西南一隅，而山狮则完全不是狼群的对手。虽然从世界范围来看，狼的实力比不上老虎、狮子，但狼夺回了北美这个犬科的“龙兴之地”，也算是扳回了一局。

恐狼（橘色者）大战灰狼

很显然，这场猫狗大战仍将持续下去，现在，人们家里的猫狗经常打架，老虎、花豹都喜欢杀狗，而豺和非洲野犬见了花豹就围而攻之，猫科和犬科之间似乎存在着某种天生的敌意，这令动物学家都难以解释。也许是1700万年的对抗，使它们彼此间的仇恨已经写进了各自的基因。

参考资料：犬类和它们的化石近亲，The role of clade competition in the diversification ofNorth American canids。