生物群落的基本概念与特征：普通生物学，陈阅增第36章

由很多种类的生物种群所组成的一个生态功能单位,这个功能单位就是群落( community)。

群落是占有一定空间和时间的多种生物种群的集合体。

群落具有一定的结构、一定的种类构成和一定的种间相互关系。

群落并不是任意物种的随意组合,生活在同一群落中的各个物种是通过长期历史发展和自然选择而保存下来的,它们彼此之间的相互作用不仅有利于它们各自的生存和繁殖,而且也有利于保持群落的稳定性。

群落的性质是由组成群落的各种生物的适应定群落的结构、功能和物种多样性。实际上群落就是各个物种适应环境和彼此相互适应过程的产物。

36.1群落的结构和主要类型

1、不同生长型植物自下而上配置形成了群落的垂直结构

群落的垂直结构即群落的层次性,主要是由植物的生长型决定的。

• 生长型是指植物的外貌特征,主要生长型有苔藓、草木、灌木和乔木,它们自下而上配置在群落的不同高度上,形成群落的垂直结构。
• 植物的垂直结构又为不同种类的动物创造了栖息环境,在每一个层次上都有一些动物特别适应于在那里生活,从而也表现出了动物的垂直结构。

在一个发育良好的森林中,从上到下可分为林冠层、下木层、灌木层、草本层和地表层。

• 其中林冠层对森林群落其他部分的结构影响最大,
• 如果林冠层比较稀疏,会有更多的阳光照射到森林的下层,因此下木层和灌木层的植物就会发育得更好;
• 如果林冠层比较稠密,那么下面的各层植物所得到的阳光就会很少,植物发育也就比较差。

其他群落也和森林一样具有垂直结构,只是没有森林那么高大,层次也比较少。

草原群落可分为草本层、地表层和根系层。

• 草本层随着季节的不同而有很大变化,
• 地表层对植物的发育和动物的生活有很大影响,
• 而草原根系层的重要性比任何其他群落的根系层更大。

水生群落的层次性主要是由光的穿透性、温度和氧气的垂直分布决定的。

• 夏天,一个层次性较好的湖泊自上而下可以分为表水层(水循环性较强)、斜温层(温度变化较大)、静水层(水密度最大，水温大约4℃)和底泥层等4层。
• 表水层是浮游植物活动的主要场所,光合作用也主要在这里进行。
• 动植物残体的腐败和分解过程主要发生在底泥层。

一般说来,群落的层次性越明显，分层越多，群落中的动物种类也越多。

• 因此,草原的层次比较少，动物的种类也比较少;
• 森林的层次比较多，动物的种类也比较多。
• 在水生群落中,生物的分布和活动性在很大程度上是由光、温度和含氧量的垂直分布决定的,这些生态因子在垂直分布上显现的层次越多,水生群落所包含的生物种类也就越多。

2、从赤道到北极分布着多种多样的陆地生物群落

地球各地因气候、地形和其他环境条件的不同而分布着不同类型的生物群落,其中主要的陆地生物群落有热带森林、温带森林、寒带针叶林、草原和热带稀树草原、荒漠、苔原等。

（1）热带森林

热带森林包括热带雨林、热带季相林和热带干旱林三种类型。

• 热带雨林是最典型的热带森林,主要分布在北纬10°和南纬10°之间的赤道气候带内,那里终年炎热,几乎天天有雨。
• 热带雨林最引人注目的特点是动植物种类的多样性。
• 由于热带雨林含有极为多种多样的小生境和生态位(niche),所以动物多样性极高,但每个物种的种群密度并不大。
• 热带雨林中的生物种类约占全球已知动物、植物种类的一半和已知节肢动物种类的20%~25%。

（2）温带森林

温带森林包括温带针叶林和温带阔叶林两种类型。

温带针叶林的垂直分层不明显,通常林冠层很密,致使林下植物发育较弱,地表层主要是蕨类,苔藓和少量阔叶草本植物,枯枝落叶较厚,分解程度很差。

温带阔叶林通常可分为4层,即林冠层、下木层、灌木层和由草本植物、蕨类和苔藓组成的地面层。

• 在充足阳光的照射下,林冠层是光照最强的地方,越是往下光线越弱,在一个栎树林中,阳光大约只有6%能到达森林的底层。射入森林底层的光斑影响着草本植物在森林底层的分布。
• 动物的多样性与森林的层次性和植物生长型有密切关系。

（3）寒带针叶林

寒带针叶林又称泰加林,约覆盖整个地球陆地表面积的11% 。

寒带针叶林属于严寒的大陆气候,季节变化极为明显,冬季寒冷干燥常有持续降雪。

大部分寒带针叶林都处在永冻层的影响之下,永冻层阻止了水的下渗,保持了土壤的湿度。

针叶树能很好地适应当地的环境,它们的叶狭长呈针状,有增厚的角质膜和内陷气孔,这样可减弱蒸腾作用并有助于在夏季干旱期和冬季结冰期保持水分。由于它们的叶是多年生的,因此只要环境条件适宜,它们就能进行光合作用。

（4）草原和热带稀树草原

草原一度曾覆盖地球陆地表面的42% ,但现在只占地球陆地表面的大约12%,而且其中很多都正在被改造为农用地或因过度放牧而退化。

• 草原共同的一个气候特征是年降水量处于250 ~800 mm 之间。
• 草本植物是由称为分孽的叶枝组成的,这些分孽都是从很短的地下茎长出来的。与草类一起生长的有各种豆科植物和菊科植物。
• 草原最明显的特征是几乎完全由绿色的禾草组成,草长得高大但生长期很短,从春季到秋季便会完成一个生命世代。各种植物由于根系的深浅不同,往往是在不同时间不同土壤深度吸收营养和水分,从而在一定程度上避免了竞争并能达到资源的充分利用。
• 草原无脊椎动物无论是种类还是个体数量都非常多。

热带稀树草原

• 分布在非洲中南部、澳大利亚北部和巴西西北部的广大地区,都属于温暖的大陆气候,
• 年均降雨量在500 ~ 2 000 mm之间,降雨有极明显的季节波动。
• 稀树草原的垂直结构虽然不发达,但水平结构却很明显。

（5）荒漠

荒漠(又称沙漠)约占地球陆地表面的26% ，共同特征是雨量少,水分蒸发量大(是降水量的7 ~50倍),一般荒漠的降水量每年不足150 mm。

• 荒漠的地形是光秃秃的,裸露的土壤极易受大风的侵蚀。
• 荒漠中的优势植物是蒿属植物、藜属灌木和肉质旱生植物。
• 荒漠植物和动物都能适应干旱的环境,
• 植物只在有水时才开花结果,它们以种子度过干旱期,只在温度和湿度有利时才发芽、开花和产生种子,如果不下雨这些短命植物就不生长。
• 动物也和植物一样采取避开干旱的生活史对策,它们在干旱季节不是进入夏眠就是进入冬眠。

（6）苔原

苔原(又称冻原和冻土带)分布在寒带针叶林以北的环北冰洋地带,在世界各地的高山也有高山苔原。

• 苔原的特点是严寒、生长季短、雨量少和没有树不生长。
• 苔原的植被结构简单，种类稀少,生长缓慢,只有那些能忍受强风吹袭和土粒冰粒击打的植物才能生存下来。
• 虽然有生活力的种子可在土壤中存留数百年之久,但北极苔原植物几乎完全依靠无性繁殖。
• 苔原的优势脊椎动物是草食动物,包括旅鼠、雪兔、驯鹿和麝牛等。

1 、生态位表示物种在群落中的地位、作用和重要性

生态位( niche)是指物种利用群落中各种资源的总和，以及该物种与群落中其他物种相互关系的总和，它表示物种在群落中的地位、作用和重要性。

一个物种的生态位不仅决定于它生活在什么地方,而且决定于它与食物、天敌和其他生物的关系,包括它吃什么和被什么动物所吃,以及其他各种种间关系,如互惠共生、共栖(偏利)、寄生、种间竞争和抗生等。

• 一个物种按其生理上的要求及所需的资源可能占领的全部生态位，称为基本生态位（ fundamental niche)。
• 但由于物种的相互作用，主要是种间竞争，一个物种实际上所占领的生态位称为实际生态位( realized niche)。
• 实际生态位比基本生态位要窄。
• 例子：藤壶

2、生态位重叠和同域物种的资源分配

当两个物种利用同一资源时就会发生生态位重叠( niche overlap)。

有关生态位重叠的实验证明,在两个生态位完全重叠的物种竞争有限的资源时,竞争优势较大的物种就会把另一物种完全排除掉,这就是生态学上的竞争排斥原理( competitive exclusion principle)。

• 该原理决定了在同一群落中不可能有两个物种的生态位是完全相同的。
• 但当两个物种的生态位发生部分重叠时,每个物种都会占有一部分无竞争的生态位空间,因此可以实现共存;
• 而那部分重叠的生态位空间,最终将会被具有竞争优势的物种所占有。
• 例子：大草履虫和双核草履虫

如果资源很丰富,两种生物就可以共同利用同一种资源而彼此不给对方造成损害(如蜜蜂采蜜)。

• 这就是说,生态位重叠本身并不一定伴随着竞争,只有当资源短缺时才会发生竞争。

在自然界中,两个生态位重叠的物种持久地进行竞争的事件是很罕见的。

• 在同一个地理区域,生态上要求相似的物种之间,常常通过多种方式来减少生态位的重叠和避免竞争。
• 例如,从植物或植被的垂直剖面上看,动物常常只局限在一定的空间觅食。
• 这种空间分离是由动物的形态和行为特化引起的,可使每一个物种都限定于生态环境的一定部位活动,并利用特定部位的资源,从而减少了生态位重叠并减弱了物种间的竞争。

• 绿啄木鸟和棕鸟通过食物特化而避免了竞争,两种鸟虽然都在地面取食,但前者吃蚂蚁，后者吃各种昆虫的幼虫。
• 两种鸟借助于空间的垂直分离而避免了生态位重叠和竞争，鳾是在树干和大树枝上取食昆虫的幼虫,而鹟则从一个停歇点起飞捕捉飞行中的昆虫。
• 两个物种是通过空间的水平分离而避免竞争的,森莺和柳莺各有自己的取食领域,彼此互不侵入。

上述的例子说明,在同域分布物种之间通过生活于生境的不同部位,利用不同的食物和其他资源来减少生态位的重叠,减少和避免种间竞争。这种资源分配的方式是自然选择的过程所造成的,它使原初生态上相似的物种在资源的利用上产生分异,从而减小了竞争的压力。

这样,就会使生境中的自然资源得到充分的利用,使一个群落能够包容下尽可能多的物种。

36.3群落的演替及其实例

1、群落的演替是有规律的、有一定方向的和可以预测的

农田的演变过程是一些植物取代另一些植物,一个群落取代另一个群落的过程,直到出现一个稳定群落才会终止。群落的这种依次取代现象就称演替( succession)，群落演替是一个有规律的、有一定方向的和可以预测的自然过程。

从草本植物→灌木→森林→稳定群落这一完整的演替过程就称为一个演替系列,而演替所经历的每一个具体的群落就称为演替系列阶段。

每一个演替系列阶段所经历的时间长短是不一样的，短则一两年,长则几十年或几百年不等。

• 群落演替的地点如果是从没有生长过任何植物的裸岩、沙丘和湖底,这种演替就被称为原生演替( primary succession) ;
• 如果由于火灾、洪水泛滥和人为破坏把原生群落毁灭，在被毁灭群落的基质上所进行的演替就被称为次生演替( secondary succession) ，所谓次生林就是原始森林被砍伐后通过次生演替而生长起来的森林。

一般说来,原生演替要比次生演替经历更长的时间,

• 因为原生演替的基质和环境极为贫瘠和严酷,
• 而次生演替的基质和环境是比较肥沃和温和的,原有群落毁灭后还留下了大量的有机质和生命的胚种(如孢子和种子等)。

2、从湖泊到森林要经历5个演替阶段

从一个湖泊的演替过程可以看出,每一个群落在发展的同时都在改变着环境条件,环境的改变将越来越不利于原群落的生存和发展,但却为下一个群落的形成创造了条件。在演替达到顶极之前,一个新的群落迟早会在原有群落的基础上产生出来。

3、群落演替的终点是顶极群落

一般说来,当一个群落演替到同环境处于平衡状态的时候,演替就不再进行了。在这个平衡点上群落结构最复杂最稳定,只要不受外力干扰,它将永远保持原状。演替所达到的这个最终平衡状态就称为顶极群落( climax )。

顶极群落与正在演替中的非顶极群落的性质有明显不同。

首先,在顶极群落中生物的适应特征与非顶极群落有很大不同，

• 处于演替早期阶段的生物必须产生大量的小型种子以有利于散布,
• 而生活在顶极群落中的生物只需要产生少量的大型种子就够了,
• 因为生物的散布能力在群落演替的早期阶段是非常重要的,而在群落演替的后期则不太重要。

其次,

• 处于演替早期阶段的生物体积小、生活史短且繁殖速度快,以便最大限度地适应新环境和占有空缺生境。
• 处于顶极群落中的生物则由于面临激烈的生存竞争往往个体大、生活史长并且长寿,这有利于提高竞争能力。

另外,在森林顶极群落中,树木的实生苗都具有在阴暗的环境中进行缓慢而正常生长的能力,否则它们就不能自我更新和长期定居下去。

• 在群落演替的早期阶段,群落生产量P大于群落呼吸量R(即P >R),因此净生产量很高并使生物量不断增加。
• 但随着演替的进行就会有越来越多的总生产量被用于呼吸消耗,当总生产量等于呼吸消耗量(P=R)的时候,演替便不再进行(已达到顶极群落),此时的总生产量将全部用于群落的维持。